La costa del Pacífico colombiano forma parte de una gran cuenca de 80.000 km², denominada la cuenca del Pacífico que incluye toda la zona costera desde el borde del mar hasta el piedemonte de la cordillera Occidental. Está comprendida entre el río Juradó (7º 28’ N) y el río Guáitara, afluente del río Patía (0º 14’ N) y está limitada al oriente por el nacimiento del río San Juan (75º 51’ W) y al occidente por la desembocadura del río Mira en Cabo Manglares (79º 02’ W). El aspecto actual de la costa es el resultado de la deposición de sedimentos aluviales durante el último millón de años en una antigua fosa, el Geosinclinal de Bolivar, que se extendía desde el límite con Panamá hasta cerca de Guayaquil, Ecuador.

El fondo oceánico que rodea la costa Pacífica colombiana presenta gran actividad geológica. En esta zona, la placa tectónica de Nazca se hunde por debajo de la placa Suramericana, que se desplaza, junto con la placa del Caribe, en dirección Oeste-Noroeste. Los choques, las fricciones, los levantamientos tectónicos y las subducciones producidos por esos desplazamientos han formado un sistema costero muy activo con dos dorsales (o cordilleras submarinas): Malpelo y Coiba, y el graben de Yáquina que es una dorsal de expansión reciente. La zona es actualmente muy activa y las placas litosféricas se separan de la dorsal del Pacífico Oriental con velocidades cercanas a 6 cm/año (Prahl y Cantera, 1987).

Estas condiciones geológicas han originado una costa con topografía muy accidentada, vulcanismo reciente, gran actividad tectónica y modificaciones de la geomorfología. La costa estuvo formada por elevaciones rocosas de mediana altura, rodeadas por el Geosinclinal de Bolívar en el período terciario. La colmatación de la fosa con sedimentos aluviales, en el sur, ha dado la apariencia actual que se puede dividir en dos regiones fisiográficas separadas por Cabo Corrientes (5º 30’ N):

• Al norte está constituida por acantilados volcánicos de rocas principalmente básicas y ultrabásicas (Galvis, 1985). Esta área forma un arco terciario en los bordes de los ríos Atrato y San Juan que se ha rellenado con sedimentos aluviales. Los sedimentos marinos que bordean actualmente esta franja costera son principalmente lodos terrígenos.

• Al sur de Cabo Corrientes existe la planicie costera, formada por sedimentos aluviales cuaternarios, sumergida periódicamente por las mareas y las crecientes de los ríos en los meses de invierno. Está interrumpida en algunos puntos por acantilados terciarios y posee una plataforma continental más ancha que al norte. El fondo submarino está cubierto principalmente por lodos arenosos terrígenos aportados por los ríos. En esta zona, se presenta la falla de la bahía de Buenaventura que separa la costa en dos regiones: al norte de ella, la costa está emergiendo y al sur se está hundiendo.

La marcada actividad geológica, la presencia de anticlinales terciarios, las condiciones climáticas y los aportes sedimentarios de los ríos se traducen en la existencia de una gran variedad de ecosistemas costeros cuya descripción es el objeto del presente capítulo. Estos ecosistemas pueden estar basados en acumulaciones de materiales de naturaleza inorgánica o en organismos vegetales o animales. Del primer grupo encontramos en el Pacífico colombiano los acantilados, las playas arenosas y rocosas (bloques rocosos y de lodolita, cantos gravas), los planos de todo, y los fondos permanentemente sumergidos, tanto rocosos como de arena y lodos. Del segundo grupo, los principales son indudablemente, los manglares y los arrecifes coralino

En este capítulo, describiremos las principales características ambientales y biológicas de estos ecosistemas naturales. Empezaremos con aquellos que tiene sustentación en materiales inorgánicos y terminamos con los principales factores que determinan la riqueza y la alta productividad de los ecosistemas de manglares y corales.

 Las playas arenosas

Este ecosistema ocurre generalmente en costas abiertas en las aberturas (bocanas) de los estuarios, bahías, golfos desembocaduras de los ríos. Son formadas principalmente por el aporte de material silíceo de origen continental traído por los ríos que desembocan en los estuarios o por materiales que resultan de la erosión costera.

En algunas regiones, el material arenoso no se acumula en el borde costero sino que lo hace a poca distancia en frente de la playa como consecuencia del patrón de corrientes marinas y del oleaje existentes (Keulegan, 1948). Este proceso forma bancos arenosos paralelos a la costa que continúan creciendo como resultado de la deposición del material, formando inicialmente los "bajos", zonas de navegación peligrosa por la poca profundidad, y posteriormente, las llamadas "barras", verdaderas barreras arenosas elevadas, que sirven de protección contra la acción del oleaje, al funcionar como rompeolas. Estas barras juegan un papel muy importante en el mantenimiento de la alta productividad de los estuarios de la costa Pacífica colombiana puesto que retienen el material detrítico originado por la descomposición de la "hojarasca" de los manglares, que sería exportado, naturalmente, hacia el mar abierto por las corrientes de mareas. La barra actúa como una trampa le nutrientes durante la bajamar y luego, cuando se produce la entrada de agua marina con las mareas altas, devuelve parte de ese material en descomposición hasta las zonas costeras y los manglares donde, tanto la energía como los nutrientes químicos, pueden ser aprovechados nuevamente por las comunidades del interior de los estuarios.

Los principales factores ambientales que determinan la composición y la diversidad biológica en las playas arenosas son:

 La granulometría, porosidad y naturaleza del sustrato

Estos tres factores determinan la capacidad de retención de agua durante la marea baja. Las playas con partículas grandes son más porosas que las playas con partículas pequeñas y no pueden retener casi agua cuando la marca se retira. En las playas del Pacífico colombiano las partículas son de tallas muy diversas y los espacios menores son rellenados por partículas más pequeñas. En esta forma presentan bajo contenido de aire y alta capacidad de retención de agua (Bruce, 1928a y b; Rodríguez, 1972). El agua que es retenida contribuye a evitar la desecación de los organismos habitantes de la playa y facilita el enterramiento de la mayoría de las especies; mecanismo de protección contra la desecación, los predadores y los movimientos de partículas ocasionados por el oleaje.

 La acción mecánica de las olas y de las mareas

La naturaleza y acción de las olas y de las mareas junto con la inclinación del sustrato son factores fundamentales en la determinación de la talla de las partículas arenosas y de la estabilidad de la playa. Las playas sometidas a oleajes más fuertes presentan generalmente arenas más gruesas y son más pendientes (cerca de 121; las playas con partículas más pequeñas son generalmente más planas (Bascom, 1951). En las playas del Pacífico colombiano, donde el rango mareal es muy amplio, la parte superior de la playa se seca más durante la bajamar y la arena queda a merced del arrastre por los vientos formando dunas eólicas, que se distinguen por marcas sobre la arena en forma de líneas paralelas, delgadas, sinuosas y superficiales de material muy fino acumulado. Las partes más cercanas al mar, al contrario, permanecen más húmedas y son movidas únicamente por el mar (dunas hidrólicas) formando verdaderos montículos secuenciales de arena, generalmente con agua entre ellos. Estas marcas se conocen como "ripple-marks". Los desplazamientos de arena por la acción conjunta de oleaje y marea pueden se espectaculares, como los que ocurren en la isla de Palma (bahía de Málaga), durante ciertas épocas del año, cuando se deposita arena en sus bordes en otras épocas, las corrientes de mareas generadas durante las "pujas" grandes son capaces de arrastrar esta arena dejando las rocas de la isla al descubierto (Cantera, 1991a).

 El contenido de gases disueltos

El contenido de gases disueltos, principalmente el de oxígeno, es otro factor de mucha importancia para la vida de las playas. En muchas de ellas, el contenido de este gas es muy bajo puesto que el intercambio con el agua o el aire disminuye a medida que se profundiza en el sedimento. A pesar de que en la superficie de la playa los pozos de agua estén sobresaturados en oxígeno, como consecuencia de la fotosíntesis que hacen las diatomeas en la superficie (Brafield, 1964), a sólo 2 cm se pueden encontrar valores inferiores a 1/6 del valor de la superficie; y a 5 cm ya no hay casi oxígeno. La descomposición de detritus animal y vegetal consume oxígeno. Este proceso es notable en el Pacífico colombiano como resultado de la gran cantidad de materia orgánica y de las altas poblaciones de microorganismos. En ciertas playas sometidas a grandes concentraciones de materia orgánica, la falta de oxígeno ocasiona que se realicen procesos reductivos cuya consecuencia es la formación de una capa subsuperficial de color negro.

 La temperatura

Puede experimentar variaciones marcadas, sobre todo, a nivel superficial. En los momentos en que las mareas bajas coinciden con las horas del mediodía, las temperaturas pueden elevarse por encima de 40ºC; pero, si coinciden con las últimas horas de la noche o al amanecer, pueden tener valores cercanos a 18ºC.

 Salinidad

Aunque la salinidad intersticial es un parámetro que se mantiene más o menos estable también puede presentar algunas variaciones dependiendo de las condiciones ambientales. Puede ser muy baja en marca baja cuando coincide con épocas o con horas de lluvia, pero puede elevarse considerablemente cuando coincide con las horas del mediodía bajo un sol muy fuerte. Igualmente, puede ser alta en horas de marca alta puesto que la mayoría de estas playas están en los bordes exteriores de los estuarios donde el agua marina es más salada.

 Iluminación

A excepción de la superficie de la playa y de los primeros centímetros de arena en las capas subyacentes de arena, la oscuridad es total. Por esta razón, los vegetales, como las diatomeas, se encuentran solamente en la superficie pues necesitan la luz para la fotosíntesis. La mayoría de animales presentan reacciones de escape a la luz, que les permiten enterrarse cuando son sacados, accidentalmente, a la superficie como consecuencia del oleaje.

 La vida en las playas arenosas del Pacífico colombiano

Las condiciones de vida en una playa arenosa son difíciles; exigen adaptaciones muy especiales, tanto estructurales como fisiológicas, y por esta razón no se caracterizan por su alta diversidad de organismos.

Los principales vegetales que habitan en estas playas son plantas arbustivas, herbáceas o rastreras que viven en partes más altas donde la acción del mar sólo se manifiesta por la aspersión de las olas en marea alta o por inundación durante las grandes mareas que se presentan una o dos veces al año. El otro grupo importante de vegetales son las diatomeas, que cubren en forma de película la superficie, dándole una coloración gris-verdosa.

Los animales que habitan en estas playas arenosas pueden considerarse en tres grupos de acuerdo con el tamaño que presenten: la microfauna, (inferiores a 0.05 mm), constituida principalmente por protozoarios. La meiofauna, (retenidos por un tamiz de 0.05 mm pero que pasan a través de uno de 0.5 mm; en algunos casos, pueden medir 1 a 2 mm pero pasan por ser delgados). Muchos phyla poseen representantes dentro de este grupo, gusanos (Nemátodos, Tardígrados, Gastrotrichos, Kinorhynchos y los Archianélidos), artrópodos, moluscos, celenterados y equinodermos (Swedmark, 1964). Este grupo de organismos es de gran importancia porque representa la principal fuente de alimentación para los otros organismos residentes y visitantes de las playas. La macrofauna reúne a todos los animales de tallas mayores a 0.5 mm aunque, en términos prácticos, en muchos estudios se considera a 105 superiores a 1 o 2 mm. Esto incluye a los crustáceos, moluscos, equinodermos, poliquetos, sipuncúlidos e insectos.

 Distribución de los organismos

Los organismos se distribuyen en las playas arenosas siguiendo un gradiente de humedad creciente desde la frontera de la playa con la vegetación terrestre hasta el límite del mar. La mayoría de la fauna permanece enterrada en la playa aunque puede ir a la superficie a alimentarse o a respirar. Hay otros organismos, como las aves playeras, que visitan las playas cuando la marea está bajando para alimentarse de los invertebrados y peces bentónicos.

Las zonas más altas están ocupadas por las plantas herbáceas Cenchrus pauciflorus, Homolepis aturensis, y las rastreras Ipomoea pes caprae, I. stolonifera, Canavalia maritima, Pectis arenaria y Stenotaphrum secundatum. Algunas de estas son reconocidas por su papel de fijadoras de sustrato arenoso impidiendo su desplazamiento por el viento en otras partes del mundo, como Florida (Carlton, 1977) y en Vietnam (Barry et al., 1961). En esta zona se encuentran abundantes insectos principalmente dípteros, coleópteros y ortópteros (Naranjo, 1987); cangrejos semiterrestres, un cangrejo ermitaño y algunos isópodos. En la costa Pacífica de Panamá, el isópodo Excirolana braziliensis puede representar hasta el 98% de la población (Dexter, 1974, 1979) con densidades cercanas a 5.000 ind/m² en promedio.

En el límite donde llegan las olas durante la pleamar, se encuentra la berma de la playa, marcada por la acumulación de material detrítico, restos de árboles, madera y basura. Debajo de esta acumulación se encuentran crustáceos anfípodos, insectos collémbolos y dípteros. También se encuentran las perforaciones de los cangrejos rojos de playas: Ocy podegaudichaudii y O. occidentalis. En zonas más saladas (bahía de Málaga, isla Gorgona) es más abundante O. occidentalis y en las zonas de estuarios con fuertes variaciones de salinidad domina O. gauclichaudii. Estos cangrejos se desplazan por toda la playa en horas de marca baja, en busca de alimento entre los detritus dejados por las olas en la playa o en la película de diatomeas que queda sobre ella al bajar la marca. Es frecuente observar a estos cangrejos haciendo "bolitas de arena" con las estructuras bucales en un complejo proceso de separación de las algas de la arena. O. gaudchaudii representa un papel muy importante en las redes tróficas de las playas, como regulador de las poblaciones de otros organismos al ocupar varios nichos, pudiendo alimentarse (Koepcke & Koepcke, 1952) además de la meiofauna, e incluso de cadáveres de otros organismos que quedan sobre las playas al bajar la marea.

La zona central de la playa está ocupada principalmente por poblaciones de moluscos bivalvos, conocidos como "almejas", que pertenecen al género Donax, gasterópodos de los géneros Oliva y Olivella y crustáceos de arena del género Emerita. Estos organismos tienen la capacidad de enterrarse muy rápidamente en el sustrato y se alimentan por filtración de fitoplancton o de materia orgánica en suspensión gracias a estructuras especializadas (sifones y antenas). Algunos autores, como Mac Ginitie (1938), para Emerita, y Hedgpeth (1957), para Donax, han mostrado que las especies están sincronizadas con las vibraciones ocasionadas por la pleamar y la bajamar; salen a la superficie, la ola los arrastra en una de las dos direcciones y después, se vuelven a enterrar. Estos desplazamientos son adaptaciones para la búsqueda de alimento y de protección contra predadores y la desecación.

En las partes más bajas de las playas, que permanecen poco expuestas a la desecación, se encuentra un número mayor de especies marinas, incluyendo poliquetos de la familia Nereidae y algunos gusanos tubícolas, los moluscos Iphigenia y Sanguinolaria y los equinodermos Encope y Mellita (galletas de mar) que pueden ser muy abundantes en algunas regiones, como en Piangua Grande en la bahía de Buenaventura (Pardo, 1987; Cantera 1991a).

Muchas aves marinas visitan las playas arenosas para su alimentación (chorlos) o reposo en los viajes migratorios (gaviotas, pelícanos y cormoranes). Otro habitante, aunque temporal y no por eso menos importante, son las tortugas de las cuales al menos dos especies desovan en las playas en algunas zonas del sur del país, como en Vigía (Nariño).

La película de material orgánico muy fino, resultante principalmente de la descomposición de las hojas de mangle y acumulada sobre las playas arenosas, es colonizada por bacterias, protozoarios y vermes formando, junto con las algas microscópicas (diatomeas), bacterias, protozoarios y detritus vegetal; la base de la red alimenticia de la playa, es utilizada por la meiofauna. Estos organismos sirven como alimento a la macrofauna bentónica, que a su vez sirve de alimento a las aves playeras o peces y crustáceos visitantes que llegan con la pleamar.

Los organismos que viven en las playas arenosas se pueden clasificar, de acuerdo con la forma de alimentarse, en:

• Aquellos que extraen las partículas alimenticias de los granos de arena antes de la ingestión, gracias a la utilización de apéndices especializados, como Ocypoda.

• Aquellos que ingieren la arena con las partículas alimenticias a través de su tracto digestivo, donde son separadas; como, por ejemplo, la gran mayoría de los gusanos.

• Aquellos que extraen sus partículas alimenticias del detritus o del plancton de las olas que rompen, como los bivalvos, algunos gastrópodos y los crustáceos del género Emerita y finalmente, los predadores (aves y peces).

La mayoría de las poblaciones de playas arenosas se caracterizan por su variabilidad y sus fluctuaciones temporales a lo largo del año o entre varios años. Algunas especies, como las del género Donax pueden presentar pulsaciones en sus densidades siendo abundantes en algunos años y casi ausentes en otros años.

 La costa rocosa: acantilados y playas rocosas

Este hábitat, muy importante en la Costa Pacífica colombiana, está constituido por rocas de origen ígneo depositadas en períodos geológicos antiguos, (Secundario o Terciario), por las erupciones volcánicas y por rocas sedimentarias formadas durante el Terciario por procesos tectónicos y plegamientos durante los últimos miles de años. Se puede decir que, las rocas volcánicas forman las costas de la zona norte y de las islas Gorgona y Malpelo; mientras que, las sedimentarias se encuentran en la bahía de Málaga, el istmo de Pichidó, el golfo de Tortugas y la isla del Gallo en Tumaco.

Los acantilados son formaciones rocosas compactas que presentan una pendiente muy marcada, razón por la cual caen directamente al mar, formando las costas altas. Las playas rocosas son originadas por la erosión de estos acantilados y forman playas de bloques (si tienen un diámetro superior a 10 cm); de cantos rodados (si son inferiores a 10 cm y superiores a 30 mm) y de gravas (si el diámetro varía entre 30 y 2,0 mm).

Los factores físicos que determinan las condiciones de vida en esas zonas rocosas son: amplitud de las mareas, acción de las olas, tipo de sustrato, temperatura, salinidad y vientos. Estos tres últimos factores son secundarios. Los principales factores biológicos importantes son la presencia de asociaciones vegetales, la competencia por la superficie de fijación y la alimentación. En la costa Pacífica colombiana, la bioerosión de las rocas es también un factor determinante de la composición y de la estructura de las comunidades que ocupan las costas rocosas.

 La amplitud de las mareas

Los movimientos verticales del mar, debidos a las mareas, determinan la cantidad de humedad que recibe cada zona de la costa rocosa ocasionando una distribución vertical desigual (zonación).

Las zonas altas de los acantilados o de las playas rocosas permanecen más tiempo sin la influencia del agua marina, mientras que las zonas bajas permanecen más tiempo cubiertas por el agua estableciéndose, además el gradiente lógico de humedad, gradientes de las otras características asociadas al agua marina y que actúan exclusivamente durante las horas de la pleamar, como la salinidad, la temperatura y la acción del oleaje. Durante la bajamar, los seres vivos que habitan la costa rocosa deben resistir el rigor de los factores climáticos (viento, precipitaciones, insolación). La variación mareal también trae modificaciones de carácter biótico como por ejemplo, la llegada de elementos nutritivos disueltos o suspendidos y de predadores.

 La acción de las olas

Este factor es muy importante porque causa variaciones directas en la composición de las comunidades y en la estructura ecológica. La altura de las olas, la velocidad con que llegan a la zona costera y la fuerza del impacto, junto con la inclinación de la formación rocosa afectada, determinan que la pared rocosa sea afectada por las olas desde unos pocos centímetros donde el oleaje es débil hasta más de un metro en zonas de oleaje fuerte.

 Naturaleza e inclinación del sustrato

La composición geológica y la dureza de las rocas son también factores muy importantes en las posibilidades de erosión y en la composición de la fauna que habita este ecosistema. La inclinación presenta también fuertes limitaciones interactuado con la fuerza del oleaje: las especies que habitan en superficies verticales y mar poseen adaptaciones importantes para sostenerse; mientras que, en zonas menos agitadas o menos inclinadas no las presentan.

 La salinidad y la temperatura

Estos factores aunque son secundarios en las costas rocosas del Pacífico colombiano no deben ser olvidados puesto que, en mareas bajas a ciertas horas del día, la temperatura de las paredes rocosas puede elevarse mucho y alcanzar valores superiores a 30ºC lo cual supone adaptaciones por parte de los habitantes de estas zonas para evitar la desecación. La salinidad también puede variar como consecuencia de las mareas. En mareas bajas, las salinidades pueden aumentarse, especialmente, en los pozos intermareales por la evaporación si se tienen condiciones de fuerte radiación o puede disminuirse a casi cero, cuando durante la marea baja se presentan fuertes lluvias. En los charcos intermareales la temperatura puede alcanzar valores cercanos a 40ºC y la salinidad a 35%

 La vida en las costas rocosas

Al contrario de las playas arenosas, las costas rocosas presentan una diversidad faunística y florística notable por su riqueza. Los organismos habitan en franjas muy claras, desde las partes más altas y menos influenciadas por el mar hasta las zonas que reciben continuamente su acción. Estas costas han servido como modelo para la mayor parte de patrones de zonificación de organismos que existen en el mundo. Las obras más conocidas en este aspecto son los trabajos de Stephenson y Stephenson, (1954), Lewis (1964) y Pérez y Picard (1964), que son hoy en día tratados clásicos de biología marina. De acuerdo con estos autores las costas rocosas pueden dividirse en zonas y cada una de ellas en subzonas (llamadas también horizontes) dependiendo de los factores citados anteriormente. En términos generales, la zonación de un sitio se repite con especies animales y vegetales emparentadas en muchas otras partes del mundo en condiciones similares (Vegas, 1971).

Para el caso de las costas rocosas del Pacífico colombiano, las principales zonas y las especies que se pueden distinguir en cada una de ellas son:

Acantilados

 Zona supralitoral

Es una zona de amplitud variable, dependiendo del oleaje, y constituye una transición entre la tierra y el mar. Solamente recibe humedad por la aspersión o vaporización de la ola exclusivamente durante la marea alta. El número de especies es bajo; solamente unas especies marinas que poseen buena capacidad de resistir la desecación pueden habitar en ellas. Los vegetales más importantes son las cianobacterias, algunas algas verdes, un liquen de coloración negruzca (género: Verrucaria), moluscos de la familia Líttorinidae, cangrejos Grapsidae e isópodos del género Ligia.

 Zona mediolitoral o mesolitoral

Esta zona es cubierta por el agua de mar durante la marea alta pero permanece descubierta y expuesta a condiciones aéreas durante la marea baja. Se pueden encontrar dos franjas de acuerdo con los organismos que las habitan: Zona superior, con balanos del género Tetraclita, caracoles de las familias Fissurellidae, Acmaeidae, Siphonariidae y Muricidae, cangrejos de la familia Grapsidae y algunas esponjas.

 Zona inferior, habitada por bivalvos de las familias Mytilidae (Brachiodontes) , Isognomonidae y Ostteidae. En muchas partes se encuentra un alga calcárea de coloración rosada. Además se presentan otros cangrejos de las familias Xanthidae y Grapsidae y quitones (moluscos poliplacóforos). Si están localizados en zonas de oleaje débil se encuentran grandes bloques rocosos, debajo de los cuales abundan cangrejos Porcellanidae y otros grupos de moluscos. En estos acantilados, la anchura de cada franja es mucho menor que la de las mismas zonas en acantilados expuestos.

En la parte inferior hay una multitud de perforaciones y cavidades hasta el nivel de la marea alta. Estas perforaciones son realizadas por organismos, lo cual contribuye a acelerar los procesos erosivos que se presentan en estos acantilados. Este proceso, denominado bioerosión, presenta grandes proporciones en el Pacífico colombiano principalmente en los acantilados formados por rocas sedimentarias.

 Playas rocosas

Las playas rocosas son la continuación de un acantilado que ha sufrido erosión y las zonas superiores presentan una composición faunística muy similar a la de ellos. La parte alta de la playa está ocupada por cangrejos Grapsidae y moluscos Littorinidae y Muricidae. La parte inferior de estas playas constituye uno de los ecosistemas costeros con mayor biodiversidad en el Pacífico colombiano presentando una fauna de casi todos los grupos de organismos bentónícos marinos, principalmente, gastrópodos de las familias Columbelliade, Buccinidae, Neritidae, bivalvos de las familias Cardiitidae y Arcidae, cangrejos de las familias Xanthidae y Porcellanidae, equinodermos (estrellas frágiles y erizos), gusanos planos, poliquetos, briozoarios, esponjas, ascidias e hidrozoarios que pueden habitar sobre cavidades de las rocas, o debajo o dentro de estas, como protección contra la desecación y los predadores.

 Bioerosión en el Pacífico colombiano

Los acantilados son erosionados por el hidrodinamismo marino (corrientes, cambios mareales, oleaje) pero la acción del mar puede ser reforzada por algunos organismos, que aceleran la caída y meteorización de las rocas. Este proceso de bioerosión (Cantera y Prahl, 1986) se puede dividir en dos fases: bioabrasión superficial y bio­perforación con la participación de una gran variedad de organismos.

El proceso se puede resumir así: las rocas expuestas a la acción del agua marina son colonizadas por microalgas que forman películas sobre ellas y, producen un aumento de humedad y liberación de algunos metabolitos que realizan microperforaciones en la superficie de la roca. Estas algas sirven de alimento a algunos moluscos (caracoles y quitones) que las raspan causando pequeñas fisuras que aumentan la superficie de contacte con los agentes erosivos, disponiéndolas para el ataque de los bioperforadores.

Este último grupo está constituido por moluscos bivalvos de las familias Pholadidae (condensidades promedias de 2.168 ind/m²), Petricolidae (1.320 ind/m²) que perforan las capas de rocas blandas de limolitas. Algunas especies de la familia Mytilidae (género Lithophaga) con densidad promedia de 429 ind/m², perforan las roduras de conglomerados y areniscas. El resultado final de la acción erosiva es considerable y esto significa que, en algunas regiones de la costa Pacífica, (bahía de Málaga, el norte de la bahía de Buenaventura y la isla el Gallo), los acantilados se erosionen rápidamente, modificando la geomorfología costera y dando lugar continuamente a islas y penínsulas.

En un estudio de tres años sobre este fenómeno (Cantera, 1991a), se observó que los invertebrados que ocupan los acantilados, se ven favorecidos inicialmente por el refugio que ofrecen las galerías cavadas por los moluscos, pero, posteriormente, la mayor parte de la una es desprendida con la roca que cae. Los acantilas que quedan expuestos, posteriormente a la caída las rocas, son recolonizados por una fauna similar después de varios meses, en un ciclo que se repite constantemente.

 Los ecosistemas de manglar

El nombre "manglar" se aplica a ciertas asociaciones vegetales costeras de los trópicos y subtrópicos, que tienen determinadas características comunes a pesar de pertenecer a diferentes grupos taxonómicos (Prahl, 1989). Estas características son:

 Una marcada tolerancia al agua salada y salobre, sin ser plantas halófilas obligadas para lo cual han desarrollado tres importantes estrategias: toleran altas concentraciones de sal en la savia o dentro de las vacuolas sin aumentar la salinidad extracelular; secreción activa de sales a nivel de las raíces y las hojas por glándulas especializadas; y remoción de sales por acumulación en hojas viejas, antes de que estas se desprendan.

 Diferentes adaptaciones para ocupar sustratos inestables. El mangle rojo (género Rhizophora) se caracteriza por tener raíces en zanco, a fin de aumentar considerablemente la superficie de sustentación sobre sustratos inestables (fango-limosos), y raíces ramificadas que penetran al suelo.

El mangle negro (género Avicennia) y el mangle blanco (Laguncularia racemosa) tienen raíces subterráneas, dispuestas radialmente a poca profundidad, y no forman grandes raíces en zanco aunque pueden desarrollar raíces adventicias de apoyo. El mangle piñuelo (Pelliciera rhizophorae) y el nato (Mora megistosperma) desarrollan raíces con contrafuertes lo que limita su anclaje a sustratos aún más estables. Estas raíces son conocidas como tabloides, estribos o "bambas".

 Adaptación para intercambiar gases en sustratos anaeróbicos (sin oxígeno). El mangle rojo tiene la capacidad de intercambiar gases mediante poros respiratorios (lenticelas) que se encuentran sobre las partes expuestas al aire de las raíces en zanco. El mangle negro o iguanero (Avicennia) y el blanco o comedero (Laguncularia) tienen la capacidad de emitir pneumatóforos, una especie de tubos respiratorios con tejido esponjoso y abundantes lenticelas dispuestos verticalmente hacia arriba con respecto a las raíces de fijación. El piñuelo (Pelliciera rhizophorae) y el nato (Mora megistosperma) tienen lenticelas sobre la parte expuesta de las raíces y pueden acumular aire en un tejido fibroesponjoso que rodea las raíces.

 Reproducción por embriones capaces de flotar que se pueden dispersar transportados por el agua. Los embriones del mangle rojo son alargados y puntiagudos y pueden flotar verticalmente por más de doce meses conservando su viabilidad durante esta etapa. Los embriones del mangle negro y del comedero son relativamente pequeños y tienen pericarpos flotantes. El piñuelo tiene un embrión grande, en forma de corazón con un espolón terminal y cámaras de aire. El nato forma grandes legumbres dehiscentes que liberan de una a tres semillas, con un espacio de aire sellado entre los cotiledones, lo que facilita la flotación.

Las especies que forman los manglares del Pacífico colombiano pertenecen a cinco familias Rhizophoraceae (R. mangle, R. harrisonii y R. racemosa) , Avicenniaceae (Avicennia germinans, A. tonduzii), Combretaceae (Laguncularia racemosa, Connocarpus erectus), Theaceae (Pelliciera rhizophorae) y Caesalpinaceae (Mora megistosperma). Estas especies se distribuyen dependiendo de las características medio ambientales, como amplitud y rango de protección de las mareas, composición del suelo, oferta de agua dulce, protección de la acción directa del oleaje y del acarreo de arena, flujo de nutrientes, microtopografía y clima entre otros; y dependiendo de estas condiciones se agrupan en:

• Manglares de barras situados detrás de barras, playas o dunas arenosas que actúan como trampas de sedimentos ocasionando la formación gradual de planos lodosos protegidos del oleaje en los que se fijan embriones de manglares.

• Manglares ribereños que son muy desarrollados en el Pacífico colombiano, debido en gran parte al continuo suministro de nutrientes. La desembocadura del río al mar, afectada diariamente por la acción de las mareas y dominada por sustratos relativamente inestables, es colonizada por mangle rojo, especialmente Rhizophora harrisonii, con árboles que pueden alcanzar hasta 45 m de altura. Las zonas más elevadas influenciadas por las mareas (hasta 25 cm de profundidad), están dominadas por Avicennia germinans. Detrás de estos cinturones se encuentran Pelliciera y después Mora. En zonas más internas, con represamiento de aguas de lluvia, se extienden los Naidizales (asociaciones de palmas de naidi Euterpe cuatrecasana) y Cuangariales (bosques mixtos dominados por cuangaré, Dyalianthera y Virola).

Manglares de borde. Se forman sobre sustratos erosionados a lo largo de la costa, en bahías protegidas o rodeando a islas con plataformas bajas dentro de cuerpos de agua protegidos. En este tipo de manglar se presenta una franja frontal con sustratos inestables, dominada por el mangle rojo, mientras que la plataforma estable está dominada por el mangle piñuelo.

Otros tres tipos de manglares se han descrito en el Pacífico colombiano, pero, en realidad son solamente diferentes estados de los citados anteriormente:

- Manglares invertidos: son manglares de barras bien desarrollados en los cuales la altura de la duna ocasiona que la vegetación localizada sobre ella sea de origen terrestre y más internamente, se desarrollan los manglares.

- Manglares enanos: son aquellos que se desarrollan sobre sustratos inadecuados, como plataformas de rocas sedimentarias expuestas al agua salada y en bateas arenosas, con poco intercambio mareal. Sobre estos sustratos, los mangles generalmente no sobrepasan los 4 m de altura y presentan un desarrollo anormal.

- Manglares de islotes: son manglares de franja formados en torno a islas rocosas sedimentarias, cuya erosión permite la formación de playones lodosos con cantos y gravas sobre los cuales se desarrollan los manglares, rodeando toda la isla.

Los manglares son conocidos en todo el mundo por su alta productividad y los del Pacífico colombiano no son la excepción. En varios trabajos, realizados en Buenaventura, Utría, Guapí y Tumaco, se ha mostrado que la producción de hojarasca alcanza valores elevados, cercanos a las 8 ton/Ha/año (2 g/m²/día). Esta hojarasca del manglar es sometida a la acción mecánica de las mareas, del viento, del sol y de la abrasión con el sustrato que fraccionan los detritus. Los fragmentos son colonizados, nuevamente, por microorganismos los cuales actúan descomponiendo los tejidos vegetales y formando proteína microbiana. Al mismo tiempo, van siendo colonizados por hongos y bacterias y atacados, también, por organismos (nemátodos, anfípodos, gasterópodos, poliquetos, crustáceos decápodos e insectos). Estos fragmentos son ingeridos nuevamente por los organismos detritívoros, que se nutren principalmente de esta película superficial (cera, taninos, hongos, bacterias y microorganismos). Los restos vegetales no digeridos son liberados al medio, donde pueden ser recolonizados por microorganismos (bacterias, hongos, etc.) pudiéndose repetir el proceso hasta que el núcleo vegetal quede convertido en macromoléculas orgánicas, las cuales se exportan con las mareas como materia orgánica en forma de coloides, en suspensión o en disolución.

Las hojas que caen directamente al agua se ven expuestas a un proceso similar al descrito para el medio terrestre. Las hojas recién caídas pueden ser atacadas por postlarvas de camarones que retiran con sus mandíbulas la capa de cera que cubre las hojas y la aprovechan utilizando una cerasa. Después de esta acción, las hojas son colonizadas por levaduras y bacterias. Este sustrato es pastoreado nuevamente por los camarones postlarvales que retiran, a nivel del estómago, la proteína bacteriana y liberan, con las heces, material orgánico finamente triturado. Así, los manglares no sólo representan una fuente de energía y un sustrato de sostén, sino que también sirven como área nodriza (donde se lleva a cabo la reproducción de muchos organismos y se desarrollan las larvas de peces, crustáceos y moluscos, muchos de ellos de importancia comercial) y medio de protección a una gran cantidad de organismos que encuentran en sus troncos, entre sus raíces o en el fango, un refugio natural.

Los principales organismos que tienen representantes notorios en los manglares del Pacífico colombiano son:

Comunidades algales

Varias especies de algas viven asociadas a las raíces aéreas de los árboles de mangle rojo o a los pneumatóforos de mangle negro. Las principales especies son:

Algas Verdes (Chlorphyceae)

Chaetomorpha californica que puede crecer en forma de mechones colgados de las raíces de mangle rojo; Boodleopsis verticilata, que forma cojines sobre los pneumatóforos de Avicennia siendo cubiertos, posteriormente, por Cladophora graminea y finalmente Cladophora albida, que forma una película delgada sobre el fango en los planos lodosos contiguos a los manglares.

 Algas rojas (Rhodophyceae)

La principal especie es Bostrychia calliptera que puede llegar hasta el nivel de la máxima marca alta formando mechones colgantes dispuestos hacia el suelo. Otras especies que habitan en la misma asociación son: Bostrychia tenella, Catenella caespitosa, C. impudica y Caloglossa stipitata.

 Animales bentónicos de zonas de manglares

A pesar de ser pocas las especies de animales exclusivas de manglares, este ecosistema cobija un número alto de animales bentónicos gracias a la elevada productividad primaria que presenta esta asociación vegetal. Los organismos que pueden ocupar las siguientes áreas estuarinas son: Los canales y los cuerpos de aguas: se encuentran peces, como "lisas" (familia Mugilidae), "róbalos" (Gentropomidae), "tamboreros" (Tetradontidae ),"agujas" (Hemirramphidae) y algunos crustáceos, como las "jaibas" (Portunidae), camarones de agua salada (Penaeidae) y de agua dulce (Palaemonidae), que van al estuario a reproducirse.

Las orillas de los canales: En esta zona son abundantes los cangrejos "violinistas" (género Uca), algunos gusanos políquetos, insectos hemípteros, bivalvos Veneridae ("cholgas") y Arcidae ("pianguas" y "sangaras"). En la hojarasca, caída de los manglares, se encuentran caracoles de las familias Melampidae y Neritidae, anfípodos e insectos colémbolos.

Los árboles de mangle: La fauna de los árboles es de origen mixto; los organismos de las raíces y troncos son marinos; mientras que, el follaje es visitado por organismos de zonas terrestres. En esta zona hay epífitas, orquídeas, bromeliáceas y plantas parásitas, como lorantáceas. Los principales visitantes del follaje son las aves y los insectos. Los organismos asociados a los troncos y raíces son crustáceos (cangrejos Grapsidae y Cirripedios del género Chthamalus), caracoles Littorinidae, Thaididae y Ostreidae y algunos perforadores de madera como los bivalvos Teredinidae ("broma").

Las zonas fangosas con vegetación de mangle: En esta zona se encuentran organismos que pueden ocupar la superficie (ectofauna) ó vivir enterrados a profundidades entre 10 y 30 cm (endofauna). En el fango se presentan fuertes variaciones ambientales que dependen de: altura mareal, energía de las olas, salinidad, temperatura e inclinación del terreno (Cantera et al., 1984).

Los principales grupos de organismos habitantes de esta zona son: gusanos políquetos, moluscos, crustáceos y peces con características anfibias. Todos ellos son de afinidad marina pero con capacidad para soportar vida aérea temporal (durante la marca baja) y los cambios bruscos, en factores físicos y químicos, causados por los cambios mareales. Se alimentan principalmente de la materia orgánica liberada durante la descomposición de los restos de mangle o de otros organismos.

Algunos de estos animales son muy característicos y presentan algunas adaptaciones que merecen ser comentadas:

Entre los peces podemos citar a los góbidos conocidos como "brujos" o "sapitos". Estos peces pequeños de cabeza grande son anfibios y se desplazan arrastrándose o saltando en diferentes direcciones sobre el fondo lodoso. Presentan una coloración pardo-grisácea que los asemeja mucho al fango, dificultándose su localización cuando quedan completamente inmóviles. La respiración también está adaptada a las condiciones de menor humedad.

Otros peces de común ocurrencia, en el lodo de los manglares, son los lenguados que pertenecen a tres familia: Bothidae, Soleidae y Cynoglossidae. Estos peces presentan forma plana (discoide), viven pegados al sustrato o nadan cerca de él. Poseen los dos ojos en el mismo lado del cuerpo, en la parte que mira hacia arriba. Muchas veces quedan atrapados, sobre el lodo o en pozos intermareales durante la marea baja junto con los tamboreros que nadar entre las raíces para alimentarse de organismos que viven sobre ellas y los "pejesapos" (Batrachoides pacifici y Daector dowi), temidos por la dolorosa herida que producen las es. pinas con glándulas de veneno, que presentan en sus regiones dorsales y laterales.

Entre los crustáceos, la familia Ocypodidae es indudablemente la más importante asociada al suelo de manglares presentando, en el Pacífico colombiano, 25 especies de las cuales 24 pertenecen al género Uca (cangrejos "violinistas"). Estos cangrejos, generalmente pequeños, viven sobre planos de lodo de manglares y se reconocen fácilmente de otros cangrejos por el especial desarrollo, en los machos, de una quela (quelípedo) la cual es mucho más grande y más coloreada que la otra. Esta quela juega un papel fundamental para mantener la estructura social en las poblaciones y es parte importante en el cortejo (Grane, 1975). Los Uca también son anfibios y dependen de las mareas, presentando adaptaciones respiratorias, excretorias y de comportamiento para poder soportar las variaciones en las condiciones ambientales. Se alimentan de fragmentos de detritus orgánico y de microorganismos que raspan de la superficie del fango.

Entre los moluscos más abundantes en el fango se encuentran los caracoles del género Gerithidea. Habitan en grupos grandes, obteniendo su alimento del material detrítico que se acumula durante la marea baja. El segundo grupo está constituido por caracoles de pequeña talla, forma globosa y coloración oscura que no se encuentran tan agrupados como Gerithidea. En este grupo están los caracoles de los géneros Anachis, Theodoxus, Melampus y Marinula, que son parte importante de la red detrítivora del manglar, actuando a diferentes niveles: El primer género se alimenta de materia organica depositada sobre el fango, mientras que los otros tres utilizan probablemente las partículas orgánicas grandes, como restos de hojas y de troncos o ramas de manglares.

Los pelecípodos de la endofauna pertenecen, principalmente, a las familias Arcidae (género Anadara), Mytilidae (Mytella), Veneridae (Protothaca) y Gorbulidae (Gorbula). Estas especies habitan enterradas o semienterradas en el lodo y poseen conchas muy gruesas que les permiten soportar el efecto abrasivo de la acidez del sustrato. Se alimentan muy probablemente por filtración del agua intersticial, muy rica en materia orgánica disuelta o en suspensión.

La utilización de la productividad de los manglares ocurre más frecuentemente durante las fases tempranas del desarrollo de las especies. En esta forma los manglares se constituyen en áreas nodrizas o incubadoras para un número considerable de peces, crustáceos y moluscos de importancia comercial. Dos grupos de estos organismos, que llegan a los manglares a reproducirse y donde viven las fases tempranas de su desarrollo son los camarones marinos (Familia: Penaeidae) y los camarones de agua dulce (Familia: Palaemonidae). Como ejemplo de estos procesos damos un resumen de los ciclos vitales de dos especies de estos organismos mostrando el papel fundamental que cumplen las aguas estuarinas y las áreas de manglar, en general, durante la fase reproductiva y de desarrollo juvenil.

 Camarones penaeidos. Estos camarones viven cuando adultos en zonas marinas donde copulan y desovan. Los huevos son fecundados externamente precipitándose al fondo, donde al cabo de 12 a 36 horas, liberan larvas que se desarrollan en aguas claras con salinidades entre 27 y 32%. Las postlarvas son transportadas por las corrientes y por la acción mareal hacia zonas estuarinas distribuyéndose en el fondo. Las larvas se desarrollan hasta estado de subadultos cuando migran hacia mar abierto.

 Camarones de agua dulce. Los adultos viven y copulan en las cabeceras de los ríos. La hembra transporta los huevos fecundados entre los pleópodos (patas nadadoras) por 40-45 días y migra hacia zonas estuarinas. Cerca a la desembocadura (todavía en agua dulce) libera las larvas Zoea, las cuales son arrastradas por la corriente hacia la zona estuariana donde se alimentan de zooplancton. Una vez que se alcanza el estado de postlarva se producen migraciones masivas río arriba y luego se reparten en varios kilómetros.

Arrecifes Coralinos

Los arrecifes son ecosistemas costeros que se encuentran en zonas tropicales, donde la temperatura media anual no desciende de 20ºC. Por sus características de vida, los corales ocupan áreas donde las aguas son someras, las salinidades relativamente elevadas y presentan baja turbiedad. Por estas razones, los arrecifes coralinos son ecosistemas poco abundantes en el Pacífico colombiano, estando limitados a algunas regiones de la zona norte de la costa y a los fondos someros insulares de Gorgona y Malpelo.

Estos arrecifes pueden estar formados por dos grandes tipos morfológicos de corales: los corales de crecimiento ramificado y los corales de crecimiento masivo. Al primer grupo pertenecen los géneros Pocillopora y Psammocora que habitan generalmente, en zonas poco profundas y que dquieren diferentes formas (llamadas ecoformas) de cuerdo con las condiciones ambientales del hábitat principalmente profundidad y corrientes). Al segundo pertenecen tres géneros: Pavona, Porites y Gardinoseris. alimente se ha citado (Prahl y Mejía, 1985) la presencia ocasional en la isla Gorgona, de otra especie formadora e arrecife: Acropora cervicornis, un coral del Indopacífico. La belleza natural y la importancia ecológica del ecosistema coralino ha provocado una gran cantidad e literatura al respecto, por lo cual este tema será tratado aquí someramente, sabiendo que para los corales el Pacífico colombiano existen varias obras tanto a nivel científico como informativo (Prahl y Erhardt, 985; Prahl, 1986; Cantera et al., 1989; Prahl y Estupiñán, 1990).

Este ecosistema tiene su base en la existencia de los pólipos coralinos capaces de secretar un esqueleto calcáreo y de formar colonias, gracias a la energía y al aporte de CaCO₃, que les proporcionan algunas algas simbióticas que viven dentro de los pólipos denominadas Zooxanthelas. El esqueleto construido puede llegar a ser muy grande formando grandes arrecifes, como los encontrados en la barrera arrecifal de Australia. En el Pacífico colombiano los arrecifes son relativamente pequeños, teniendo longitudes inferiores a un kilómetro, a pesar de que se consideran relativamente antiguos, Glynn et al. (1982) estimaron la edad de los arrecifes de la isla de Gorgona aproximadamente 6.000 años.

 La vida en los arrecifes coralinos

Aunque la mayor parte de la masa principal de los arrecifes está constituida por los corales madreporarios, en la formación se encuentran algas calcáreas y otros numerosos grupos de invertebrados principalmente hidrozoarios, alcionarios, políquetos serpúlidos, briozoos, moluscos y otros grupos menos frecuentes.

La fauna que habita en zonas arrecifales se caracteriza por alta diversidad específica y su gran colorido. En las aguas que bañan las zonas coralinas del Pacífico colombiano (isla Gorgona, isla de Malpelo y en la ensenada de Utría) se han registrado más de 300 especies de peces, 600 de moluscos, 30 de equinodermos, 12 de octocorales y quedan aún muchos grupos por ser estudiados intensivamente. Estas especies, presentan una multitud de nichos ecológicos, pudiendo alimentarse del mucus del coral, del zooplancton, que habita en las aguas arrecifales, pero, mayormente, de la gran cantidad de invertebrados y pequeños peces asociados tanto a las colonias vivas de los corales como a las masas basales muertas, donde encuentran protección. Muchos de los peces se encuentran directamente asociados a las masas coralinas, pero algunos de ellos, sobre todo las grandes especies, (tiburones, mantarrayas, barracudas, jureles, bravos y algunos tunidos) se encuentran en los bordes externos del arrecife donde acuden en busca de alimento. Algunas pocas especies de moluscos y equinodermos pueden alimentarse de los tejidos vivos de los corales y ocasionar verdaderos desastres en algunos arrecifes; pero, este tipo de ataques masivos por predadores de corales no se ha presentado aún en las formaciones coralinas del Pacífico colombiano.

Los corales, como toda la costa Pacífica colombiana, están afectados por perturbaciones sucesivas (Cantera, 1991b): enfriamientos del agua en ciertas épocas debido a la influencia de la surgencia de Panamá, que desciende en los primeros meses del año a lo largo de la zona externa de la costa Pacífica colombiana, disminuyendo la temperatura de las aguas que circundan los arrecifes a cerca de 18ºC por períodos superiores a una semana. De otra parte, durante las apariciones del Fenómeno de El Niño en algunos años, se produce una elevación en la temperatura del agua marina que puede sobrepasar los 24ºC. Este calentamiento causa, según algunos autores, la pérdida de las zooxanthelas o blanqueamiento, que puede ocasionar la muerte de los pólipos. En las grandes mareas de puja, de algunos meses del año, se presenta que algunos de los corales, principalmente en la isla Gorgona, llegan a quedar expuestos al aire durante la marea baja. Las altas temperaturas y la insolación, al mismo tiempo que la falta de agua (que puede prolongarse por algún tiempo), puede llegar a ser causa de mortalidad coralina. Además, los corales están sujetos a la acción de fuerte predación por algunos peces (principalmente los peces loros de la familia Scaridae) y algunos moluscos (familia Ovulidae) y sus bases muertas son erosionadas por moluscos bivalvos (género Lithophaga) y erizos de mar (Diadema).

Los factores naturales citados anteriormente, al igual que las perturbaciones antropogénicas que sufren estas comunidades hacen que en conjunto, los arrecifes del Pacífico colombiano tengan un desarrollo relativamente menor y no hayan podido lograr la exuberancia de otras zonas del Pacífico tropical.

 Consideraciones

Aunque hemos establecido límites arbitrarios para los ecosistemas descritos anteriormente, el medio costero del Pacífico colombiano no puede ser examinado de manera estática puesto que presenta variaciones muy marcadas, tanto en el espacio como en el tiempo. Estas variaciones están sujetas a la acción de factores climáticos e hidrológicos (muchas veces con características catastróficas) pero también a las influencias directas que cada ecosistema recibe de los otros. Las relaciones, tanto estructurales como dinámicas, entre los ecosistemas hacen que la línea costera pueda verse como un conjunto continuo donde el cambio de un ecosistema a otro se hace por una zona de transición en la que se mezclan muchas características de ambos. Ejemplos de esta situación se encuentran a todo lo largo de la costa: los manglares se continúan hacia el mar por un plano lodoso, el cual recibe en las bocanas de los estuarios la influencia de las playas arenosas. Igualmente, un acantilado rocoso tiene en su base una playa rocosa, derivada de la erosión del mismo acantilado, y esas rocas, al ser movidas por la acción de oleaje y corrientes, terminan por enriquecer con sustratos duros algunos fondos blandos. Los manglares de franja son afectados por la deposición de rocas y de gravas provenientes de la erosión; y los de duna, son afectados por las invasiones de arena durante algunas mareas de puja. Los ecosistemas sumergidos, como los arrecifes, aunque reciben menor influencia de los otros, pueden ser periódicamente cubiertos por sedimentos provenientes de playas arenosas, planos lodosos playas de cantos y gravas.

Tampoco es posible separar los ecosistemas, utilizando como criterio la composición de la fauna y la flora, puesto que los organismos se distribuyen a lo largo de gradientes ambientales, bióticos y abióticos que determinan la estructura de sus poblaciones, tanto en su composición como en su dinámica funcional. Así, la fauna y la flora se parecen más, mientras más cerca estén los ecosistemas considerados o mientras más se parezcan las condiciones abióticas de ellos, variando, gradualmente, de un medio biológico a otro.

Como puede verse, aunque la mayoría de la línea costera del Pacífico colombiano tiene una geomorfología que favorece la existencia de estuarios y el desarrollo de manglares, especialmente desde Cabo Corrientes hasta el límite con el Ecuador, existen zonas dominadas por acantilados, playas rocosas y playas arenosas. La mayor parte de la energía que permite el mantenimiento de las redes tróficas, proviene de la materia orgánica de los manglares y en descomposición, siendo transportada y depositada, sobre zonas rocosas, planos de lodo y playas arenosas por las corrientes de las mareas. La materia orgánica no es exportada en grandes cantidades, como ocurre en muchas partes del mundo, debido a la presencia de las barras arenosas, que la retienen acumulándose en la zona entre la costa y la barra arenosa. Cuando la marea empieza a subir es resuspendida en un especie de "microsurgencia" y los nutrientes son dirigidos nuevamente hacia los ecosistemas costeros por las pleamares. En esta forma, los ecosistemas costeros descritos en este capítulo, son enriquecidos continuamente por energía, exportándose, sólo una pequeña parte de ella hacia las zonas de mar abierto.

Fuente : Biblioteca Luis Angel Arango