JOSE CUATRECASAS Y LA FLORA Y LA VEGETACION

Durante lo que va transcurrido del siglo veinte, el Profesor José Cuatrecasas, resulta quizá el botánico más prolífico y sin duda el que más aportes ha hecho al conocimiento de la flora colombiana y a su vegetación.

"En Josep Cuatrecasas i Arumi, catalá universal. Home lliure i mestre", nace el 19 de marzo de 1903 en la población de Campodrón, Provincia de Gerona. En su casa y ayudado por su padre, quien le enseñó todas las asignaturas, preparó los exámenes que le permitieron obtener el título de bachiller en el Instituto General de Barcelona en agosto de 1918. Sus estudios universitarios los desarrolló en la facultad de Farmacia de la Universidad de Barcelona donde, en junio de 1923, se licencia como farmacéutico y le adjudican el premio extraordinario de licenciatura. En 1928 obtiene el título de doctor en farmacia de la Universidad de Madrid, con una tesis sobre "La flora y la vegetación del Macizo de Mágina"; ya están claras sus aficiones por la botánica. De 1924 a 1931 ocupa el cargo de auxiliar de botánica en la Universidad de Barcelona y en 1931 gana las oposiciones para la "Cátedra de Botánica Descriptiva", de la facultad de Farmacia de la Universidad Central de Madrid, cargo que desempeña hasta 1939 cuando, derrotada la República por los "fascistas", tiene que exiliarse.

Su formación como investigador se inicia en la sección de botánica del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona, bajo la dirección de "En Pius Font i Quer (1888-1964) patriota i exiliat de la ciencia oficial el qui amb el seu "Diccionario" va unificar el llenguatge botánic de les persones que escriven en castellá"; amplía sus estudios de fitogeografía y ecología en la Universidad de Ginebra, con el profesor Chodat en 1927, y los de botánica tropical, en el Instituto y Jardín Botánico de Berlín-Dahlem, durante su permanencia en 1930 y luego en 1931.

En 1932, como representante del Gobierno de la República Española, viaja a Bogotá para participar en la celebración del bicentenario del nacimiento de José Celestino Mutis, quien llenó, en el siglo XVIII, el espacio de los estudios de botánica del virreinato de la Nueva Granada al dirigir a la generación que de la Ilustración saltó a la Independencia. En este viaje, Cuatrecasas entra en contacto con la maravillosa flora colombiana cuyo estudio ya no interrumpirá y allí comienza entonces, la interpretación del paisaje colombiano con sus "Observaciones geobotánicas en Colombia" (1934).

En 1933 ocupa la jefatura de la Sección de Flora Tropical del Jardín Botánico de Madrid, y en 1937 la dirección del mismo, en la cual permanece hasta 1939, felizmente para la botánica colombiana, pues el profesor Cuatrecasas se asila en nuestro país donde reanuda su labor docente como Profesor del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (1939-1943) y, posteriormente, como profesor de la Escuela de Agricultura Tropical, fundada en 1935, la jue más tarde será nacionalizada, trasladada a Palmira Valle) y convertida en Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional. Entre 1943-1947, dirige además la Comisión Botánica del Valle.

En 1947 se radíca en los Estados Unidos de Norte América como "Curator of Colombian Botany" del Museo de Historia Natural de Chicago, hasta 1950, y como investigador de la "National Science Foundation" para el estudio de la Flora Colombiana, de 1953 hasta 1955.

Posteriormente, pasa a ser investigador asociado a la "Smithsonian Institution Natural History Museum", de 1955 hasta 1977, fecha de su jubilación, la que no interrumpe su incansable labor investigativa.

En la primera etapa de su vida hasta 1939, el doctor Cuatrecasas desarrolla su actividad investigativa en España y son sus primeros trabajos relativos a la flora micológica y, en su tesis doctoral, realiza una descripción del paisaje giennense utilizando la metodología de Huguet del Villar, que volverá a emplear al analizar el paisaje malagueño en su trabajo con Laza sobre Torremolinos (1936) y la fitosociología de las costas de Garraf, trabajo premiado por la Academia de Ciencias de Barcelona cuyo texto desapareció durante la guerra civil.

En esta etapa, Cuatrecasas fue secretario de redacción de la revista Cavanillesia; participó en la redacción del Butlleti de la Institucíón Catalana d’Historia Natural y publicó numerosos trabajos en el Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Fue importante su participación en la cátedra de botánica en las universidades de Barcelona y Madrid.

A partir de 1939, y una vez instalado en Colombia, su interés se centra en nuestra flora y su serie acerca de Notas a la Flora de Colombia y Estudios sobre plantas andinas junto con la enorme bibliografía por él publicada, lo acreditan como el botánico que más ha contribuido, en este siglo, al conocimiento de nuestra flora.

En 1957 inicia la publicación de Prima Flora Colombia la cual definió así: "esta obra trata de reunir por primera vez en forma sinóptica las especies que crece espontáneamente entre los límites geográficos de la república de Colombia. Su principal objeto es el establecer en el plazo más breve un inventario de las especies botánicas de Colombia, facilitar con claves descriptivas identificación de las plantas e indicar su distribución ecología, usos y nombres populares". En esta empresa enorme importancia para el conocimiento de nuestra naturaleza, se hizo la revisión de tres grupos: la familia Burceraceae, en la que registró ocho géneros; la familia Malpighiaceae, publicada en 1958 con la revisión veintiún géneros; y la tribu Astereae, de la familia Compositae, con dieciséis géneros, tercer volumen publicado en 1960.

Estos trabajos del profesor Cuatrecasas fueron hecho con el máximo rigor científico, pero infortunadamente no tuvieron continuidad. En primer lugar porque una persona tal empeño supera cualquier posibilidad, en segundo lugar porque el doctor Cuatrecasas dirigió sus esfuerzos a la realización del enorme proyecto de la publicación de la Flora Neotrópica, obra también de gran interés para nosotros, pues en las numerosas familias allí estudiadas se incluyen las plantas presentes en Colombia y, finalmente, porque quizá el desarrollo de la botánica, en ese momento en nuestro país, tampoco lo permitía.

Tuvieron que pasar veintitrés años para que el Instituto de Ciencias Naturales reiniciara la publicación de la Flora de Colombia en 1983, y prosiguiese con esta iniciativa del doctor Cuatrecasas, empresa fundamental para el conocimiento de nuestro país, que hoy en 1992, nueve años después, se corta por la falta de continuidad en los propósitos en que nos comprometemos los colombianos, la carencia de recursos e interés por parte de los organismos estatales encargados de las políticas investigativas y científicas y por la indiferencia de las instancias universitarias. En "Flora Neotrópica", obra auspiciada por la Unesco, fue nombrado Director Científico, desde 1964 hasta 1971, fecha en que pasó a ser presidente de la "Organización Flora Neotrópica", hasta 1975.

Con su vinculación al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, en 1939, contribuyó eficientemente a la organización y desarrollo del Herbario Nacional Colombiano (COL) y más tarde fundó el Herbario de la Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional, Seccional Palmira (VALLE) y que junto con los herbarios de Madrid (MA), Barcelona (BA), Chicago (F) y Washington (US) guardan las colecciones realizadas por don José Cuatrecasas.

Ha querido el editor de la presente obra subrayar la indudable importancia que para el conocimiento de la vegetación de la Costa Pacífica y del Chocó ha tenido la actividad investigativa del profesor Cuatrecasas, pero evidentemente, su aporte al conocimiento de la flora y vegetación Pacífica, no se puede separar del aporte global que hizo al conocimiento, en general, de todo el país. Sin embargo, dentro de los itinerarios de colección, debemos hacer hincapié en los recorridos por la cordillera Occidental, entre 1942 y 1947, los Farallones de Cali y numerosas localidades de los bosques altos húmedos de la costa Pacífica a lo largo de los ríos Micay, Yurumanguí, Cajambre, Anchicayá, Dagua, Calima, San Juan y Togotomá; y el estudio de los manglares de la costa Pacífica. La numeración de Cuatrecasas en dichas zonas va del número 13.000 al número 24.000 y la de las colecciones de las mismas áreas, en compañía de E.S. Killip, del número 38.000 al número 39.000, es decir, cerca de 12.000 números de colecciones. Otras importantes colecciones son las realizadas en abril de 1958 en el Chocó, cerca de Quibdó, a lo largo del Atrato y sus tributarios, y durante agosto a noviembre de 1961, en Villa Arteaga y sus alrededores.

El profundo conocimiento adquirido por el Doctor Cuatrecasas de la vegetación colombiana, en sus numerosos viajes y extensas colecciones, le permitió publicar su obra Aspectos de la vegetación natural de Colombia (1958). Al hablar del Chocó lo definimos más como una región biogeográfica que como una región política. El Chocó, sensu lato, incluye áreas de Antioquia, Valle, Cauca y Nariño, o sea, toda la costa Pacífica. La zona que nos ocupa debemos localizarla biogeográficamente. De acuerdo con Cabrera y Willink (1973) "las áreas geográficas de muchos organismos son aproximadamente iguales por tener tales seres exigencias ecológicas y una evolución sobre la superficie del globo similares. Este hecho determina que las distintas zonas climáticas o altitudinales del planeta posean flora y fauna características. El clima que determina la latitud, la altura sobre el nivel del mar y la mayor o menor proximidad del océano es el principal seleccionador de los seres que habitan un territorio. También son muy importantes la naturaleza del suelo e incluso la influencia mutua de los mismos seres".

Utilizaremos para las grandes unidades el término Región, las que a su vez se dividen en Dominios y estos en Provincias. En el caso de nuestra costa Pacífica podemos hablar de dos grandes territorios florales: la región Neotropical y la región Oceánica, situación que es la misma para todo el territorio colombiano. Colombia se encuentra en la región Neotropical y sus costas están bañadas por la región Oceánica. La costa Pacífica indudablemente se sitúa en el Dominio Amazónico y en el Dominio Oceánico Tropical. El Dominio Amazónico cubre la mayor parte de América del Sur y América Central. Se trata de un territorio biogeográfico de clima cálido y húmedo, con vegetación densa y una flora muy abundante. Por su extensión constituye uno de los mayores volúmenes de biomasa de la tierra.

Desde el punto de vista de la flora, el Dominio Amazónico se caracteriza por la riqueza de endemismos de familias. Entre las exclusivas del Dominio, al menos en América, se hallan: Ciateáceas, Pontederiáceas, Burmaniáceas, Commelináceas, Mayacáceas, Rapateáceas, Eriocauláceas, Zingiberáceas, Cannáceas, Podostemáceas, Vochysiáceas, Humiriáceas, Hipocratáceas, Icacináceas, Esterculiáceas, Begoniáceas, Lecitidáceas, Melastomatáceas, Rhizoforáceas, Mircináceas, Ebenáceas, Estiracáceas, Simplocáceas, Dialipetaláceas, etc. Otras familias muy importantes son: Leguminosas, Lauráceas, Mirtáceas y Palmas.

En este Dominio Amazónico, la Provincia que nos interesa, es la Provincia Pacífica. Esta se extiende por las laderas occidentales bajas de los Andes ecuatorianos y colombianos, los valles interandinos y se prolonga por las regiones bajas y las costas de América Central. Es una de las regiones más húmedas del mundo, alcanzando en algunos sitios una precipitación anual que excede a los 10.000 mm, con una temperatura media entre 22º y 27ºC.

La vegetación dominante es muy similar a la de la provincia Amazónica. Las familias más importantes son las Leguminosas, en particular, los géneros lnga, Macrolobium, Swartzia; las Moráceas, con Cecropia, Cvussapoa, Ficus y Pourouma, Anonáceas, Bombacáceas, Burceráceas, Rubiáceas, Piperáceas, Melastomatáceas y Miristicáceas. En las costas son frecuentes los manglares inundados por la marca y el complejo de bosques pantanosos adyacentes. El clima de Colombia, debido a su situación geográfica, es tropical y se caracteriza por la uniformidad de temperaturas en cada sitio durante el transcurso del año, o sea, el clima es isotérmico.

Las diferencias de temperatura atmosférica son originadas por la altitud y esta determina diferenciaciones en zonas de vida vegetales, según los pisos o niveles altitudinales. La posición de Colombia dentro de la zona latitudinal ecuatorial y el hecho de que su territorio sea atravesado, hacia los 5º de latitud N, por el ecuador térmico, determina elevadas temperaturas del aire en sectores de baja altura sobre el nivel del mar, así como, la ausencia de pronunciadas variaciones cíclicas o estaciones en el régimen anual. La clasificación de Caldas (1803) constituye un modelo muy claro por su simplicidad y sigue siendo, con las variaciones que haya que introducirle, lo más preciso y descriptivo en el caso de Colombia. Para la región del Chocó tenemos un piso térmico cálido o "tierra caliente" de 0-1.000 m, temperatura media anual de 24ºC y un piso térmico templado o "tierra templada" de 1.000 a 2.000 m con temperatura media anual de 17,5º-24ºC. La precipitación pluvial media anual en Colombia varía desde unos 150-200 mm en el norte de la Guajira hasta más de 10.000 mm en la región sur-central del departamento del Chocó, en las cuencas alta y media del río San Juan y alta del río Atrato. El promedio anual más alto se registra en Tutunendó con 11.700 mm, lo que la convierte en una de las regiones más lluviosas del mundo.

De las diez regiones hidrográficas, establecidas de acuerdo con los diez grandes ríos, a nuestra zona corresponde la región del Patía, la del San Juan y la del Atrato; y la región costanera del Pacífico.

Nuestro Chocó, sensu lato pertenece a la región natura del Pacífico, que es la continuacion de la faja costero que viene desde el sur del continente: comprende una faja estrecha e irregular que va desde NO del Ecuador hasta el oriente de Panamá, denominada también Andén Pacífico) y que alcanza en algunos lugares hasta cien kilómetros de anchura. Esta zona es interrumpida por las estribaciones de la cordillera Occidental y por cordillera de la costa, incluyendo las islas Gorgona Gorgonilla y, también, el área del Darién o Urabá.

Esta región posee una selva higrófita, excepto en Urabá y en el sur donde hay un pequeño período de "verano" anualmente, lo que determina condiciones sub-higrofíticas. La región comprende la esquina noroccidental Suramérica con una precipitación pluvial local de las más altas del mundo. Entre las formaciones vegetales figuran, además, comunidades de psammophytas de playa, haloholophyta (manglares), el Natal, bosque pantanoso con ligera fluencia salina que abarca un conjunto de comunidades: Cuangaral, Sajal, etc. En el valle inferior del Atrato y Urabá aparecen las comunidades de playa, manglares y comunidades limnofíticas herbáceas, diversas comunidades de selva pantanosa que comprenden el Panganal (Rhaphia taedigera) y el Catival (Prioria copaifera).

Durante las fases secas del Pleistoceno existió un gran refugio de selvas húmedas, lo que permitió un proceso de especiación vegetal. Hay una gran cantidad de géneros comunes con la Amazonia, cuya dispersión puede remontarse a un período anterior al levantamiento final de los Andes.

Una vez constituido el istmo del Darién, un número grande de elementos centro y norteamericanos penetraron a América del Sur a través de esta región.

La región que nos ocupa puede dividirse así:

1. Serranía del Darién;
2. Serranía de Paudó y de los Saltos, que se prolongan en las islas Gorgona y Gorgonilla;
3. El Darién o Urabá;
4. Las selvas húmedas de los valles altos del Sinú y el San Jorge;
5. El área costera de los departamentos del Valle, Cauca y Nariño.

 Respecto a los territorios insulares en el océano Pacífico, se encuentran el islote Malpelo y las islas Gorgona y Gorgonilla, La Victoria, El Gallo y Cascajal que ya habíamos relacionado con la región pacífica. La cobertura vegetal de Malpelo es por demás exigua y se reduce básicamente a una litofítica formada por musgos y líquenes, aparecen pequeños enclaves de una gramínea y, muy localizados, pequeños matorrales y un helecho.

Quien inicia, en los tiempos modernos, sistemáticamente los estudios geobotánicos en Colombia es el Profesor Cuatrecasas, 1934, quien siguiendo la terminología y el método de Huguet del Villar, presenta un cuadro de la vegetación de Colombia. Más tarde, el propio Cuatrecasas (1958), publica un estudio fitogeográfico, vale decir, uno de los aspectos de la geobotánica, del que aclara es un "avance de un trabajo ecológico profundo y extenso, que ha de sucederle" y que presenta como "la primera fase en el conocimiento de una vegetación" o "estudio de su fisionomía", con lo cual establece la primera versión de la vegetación colombiana y propone su clasificación.

Sobre la vegetación colombiana se han realizado numerosos trabajos y distintos autores se han ocupado del tema. Nos hemos encontrado ante un problema real como es el de la variedad de terminologías y de enfoques utilizados por los diferentes autores que han propuesto clasificaciones de la vegetación: formación, tipo, zona biótica o zona de vida, etc. Al analizar las distintas clasificaciones y terminologías empleadas, y siguiendo el razonamiento de Cuatrecasas, encontramos más sencillo, más lógico y más práctico, dado el estadio del conocimiento, adoptar el criterio de este último autor, por lo cual seguiremos su clasificación y su terminología.

Definitivamente el valor de una clasificación se deduce de los resultados obtenidos. Las principales características de la vegetación colombiana en su conjunto son su riqueza, variabilidad y exuberancia de su flora. Una cobertura vegetal abarca la casi totalidad del territorio colombiano, con áreas limitadas de vegetación discontinua, debido a factores locales o edáficos o por acción humana. En esta cobertura se destacan una enorme variedad de formas biológicas y una gran cantidad de entidades taxonómicas.

La localización del país en las zonas ecuatorial y tropical, caracterizadas por una elevada pluviosidad y altas temperaturas en las tierras bajas; y un territorio sobresaliente por sus complejas orografía e hidrografía, producen una gran diversidad de medios ecológicos y hacen que todas estas características aunadas presenten las mejores condiciones para la diversificación morfológica y la evolución de estas unidades.

Colombia es uno de los pocos países del mundo donde la vegetación climax cubría la mayor parte del territorio. Esta es la razón determinante por la que el territorio colombiano tiene unas pocas formaciones extensamente distribuidas. Pero dentro de las grandes formaciones muy ricas en especies, se presenta una enorme gama de tipos biológicos.

La mayor formación básica es la selva neotropical y las especies que la componen fundamentalmente, neotropicales.
Cuatrecasas, 1958, presenta las siguientes formación vegetales para Colombia:

1) Selva Neotropical: a) selva neotropical inferior; b) selva o bosque subandino; c) selva o bosque andino.
2) Formaciones de Páramo: a) el subpáramo; b) el páramo propiamente dicho; c) el superpáramo.
3) La Sabana: la sabana casmofita.
4) Formaciones Xerofíticas o subxerofíticas.
5) Los Manglares.
6) Formaciones de playas y márgenes.
7) Los prados.
8) Formaciones acuáticas.

En lo que se refiere al Pacífico tenemos básicamente una formación de selva neotropical. Como ya se había anotado, la selva neotropical o pluvial es la formación vegetal más importante tanto por ocupar la mayor parte del climax geográfico, como por haber alcanzado el máximo biológico que la masa de vegetación es capaz de adquirir espontáneamente en las actuales condiciones.

Esta selva ocupa una buena parte de las tierras bajas al oriente de los Andes: la Amazonia y el pie de monte andino; en el occidente se extiende a lo largo del Pacífico y en la vertiente occidental de la cordillera Occidental, los valles interandinos del Magdalena medio y bajo y del Cauca y las vertientes de las cordilleras Central y Oriental, junto con la Sierra Nevada de Santa Marta.

Esta selva se caracteriza por la cantidad de especies de árboles que conforman sus comunidades, por las hojas de los árboles cartáceas y coriáceas y persistentes; por la variedad de formas biológicas en sus diversos estratos, por la abundancia de trepadoras leñosas o bejucos y de numerosas epífitas (Orquídeas, Bromeliáceas, Helechos, Piperáceas, etc.) y la riqueza de criptógamas inferiotes (Musgos, Hepáticas y Líquenes). Otra de las características, de esta formación de selva neotropical, es la dificultad que presenta para separar, en comunidades bien definidas, las distintas zonas de vegetación.

La selva tropical es higrófila y varía apenas de aspecto durante el transcurso del año, manteniéndose siempre verde. En ella no se pueden precisar épocas de floración pues, dependiendo de las especies, ésta se va sucediendo a lo largo del año. Cuatrecasas al separar los tres subtipos altitudinales de formación de selva, aclara que estos no resultan muy definidos, ni quedan claramente separados entre sí, por el contrario, muchas especies que lo forman se imbrican y entrelazan en las diversas alturas en que esta formación se presenta.

Si bien es fácil distinguir los extremos, por ejemplo, la selva andina de la ecuatorial, es muy difícil demarcar límites o divisiones en los distintos pisos o zonas.

 Selva Neotropical Inferior
(Selva ecuatorial, selva pluvial)

La selva neotropical de "tierra caliente" se extiende desde el nivel del mar hasta unos 1.000 m (ca. 800-1.600 m) por las llanuras aluviales y por las bases de la cordillera Occidental en la costa del Pacífico, cubre la región noroeste de Colombia: el Chocó y sus serranías; las llanuras del suroeste desde la Amazonia hasta el Guaviare y las faldas de la cordillera Oriental y extensas partes del interior, en los valles medio y bajo de los ríos Magdalena y Cauca y entre las tres cordilleras. La temperatura media anual es de ca. 28º a 23ºC (ca. 20ºC a 25ºC.) La precipitación varía desde 12.000 mm a 1.800 mm aproximadamente.

Esta vegetación se llama también isomegatérmica o isomacrotérmica por encontrarse en regiones de alta temperatura y por su humedad se le califica, como pluvial higrofítica o sub-higrofítica.

Esta formación es predominantemente arbórea, siendo escasas las palmas en ella. La altura de los árboles generalmente es de diez metros, alcanzando algunos, doseles de 40-50 m y diámetros de 1 m. Sus raíces no son profundas pero desarrollan raíces tubulares, fúlcreas o raíces zancos que se extienden a distancias considerables del árbol respectivo. El sotobosque está conformado por numerosas especies de árboles pequeños, grandes arbustos y hierbas gigantes (megáfilas, como las de las Aráceas). Son abundantes los bejucos leñosos de grueso tronco y hay gran profusión de epífitas (criptógamas, monocotiledóneas, helechos, etc.). Las matas caulifloras o ramifloras son frecuentes.

Forero y Gentry (1989) reconocen para el Chocó, sensu estricto, las siguientes regiones fitogeográficas:

Región de Urabá: en el norte, en el bajo río Atrato y en la costa sobre el mar Caribe.
Región del Darién: son las tierras altas a lo largo de la frontera con Panamá.

Selva húmeda del norte: hacia el sur de la región de Urabá, a lo largo del río Atrato al norte de Riosucio.

Región de la costa del Pacífico: se extiende desde la frontera con Panamá hasta la desembocadura del río San Juan.

Tierras altas del Carmen del Atrato: es el alto río Atrato en la vertiente occidental de la cordillera Occidental por encima de los 1.000 m de altura.

Selva pluvial central: localizada en el valle del río Atrato, en los alrededores de Quibdó, donde se concentra la mayor pluviosidad del Andén del Pacífico y donde la selva, según los autores citados, se cuenta entre las más ricas del mundo.

Región de San José del Palmar: al suroriente del departamento.
Región del río San Juan: desde Istmina hacia el sur.

La lista presentada por los autores mencionados sobre las familias mejor representadas en la flora del Chocó, confirman las listas dadas por el profesor Cuatrecasas en su trabajo realizado treinta años antes.

Así mismo sucede con el trabajo de Murillo y Lozano (1984) sobre Gorgona y Gorgonilla. Con Cuatrecasas, lo primero que se observa en la se inferior neotropical, es la gran cantidad de especies bóreas, sin que exista una dominante.

No sólo hay una gran variedad de especies sino también de géneros y familias. Esparcidas en la selva o forman grupos locales da carácter la presencia de las palmas. Otro elemento llamativo lo forman los caulirosueltos semejando pequeñas palmas de la Zamia. En el sotobosque hay abundancia de arbolitos y arbustos con innumerables especies de Rubiáceas y Melastomatáceas. También se ve la importancia de las lianas, algunas Con corpulentos bejucos de gran diámetro.

Entre las abundantes epífitas leñosas, algunas llegan ser árboles asentados encima de otros. Son de anotar 14 grandes rosetones de las bromeliáceas que, con el agua acumulada entre las hojas, son verdaderos depósitos para las larvas de insectos y batracios. Finalmente las plantas herbáceas que se esparcen en el sotobosque, algunas con hojas enormes, las Gramíneas y Ciperáceas gigantes.

Entre los saprofitos se pueden citar el Polyporus sanguirieus, P. occidentalis, Daedalea repanda y varias especies de Ganoderma, las "orejas de palo", entre las más comunes.

El Natal: Es parte de la selva en las costas marítimas del Pacífico y representa la transición del manglar (halófito) a la selva (halofoba); se forma en las partes bajas inundadas por el diario flujo y reflujo del agua de los ríos empujada por las mareas en la costa. La especie más destacada es el "Nato", Mora oleifera, una enorme leguminosa provista de gigantescos estribos bacilares y que resiste cierto grado de salinidad. Cuando el natal destruido o degradado es reemplazado por el naidízal o palmichal (Naidi, Euterpe cuatrecasaria), (E. oleracea).

El Guandal: Se halla detrás del natal, antes de la selva que se desarrolla en colinas bajas o suelos bien drenados, (Symphonia globulifera, Virola spp. Campnosperma sp. Iryanthera spp y otros).

El Catival de Urabá: compuesto de Cativo (Prioria paifera) ocupa, en general, suelos mal drenados transitoria o permanentemente encharcados o con un nivel freático situado a poca profundidad o pantano.

 Selva subandina (selvas siempre verdes en altura)

Esta selva de "tierra templada" se extiende desde los 1.000 m a 2.400 m de altitud por las faldas de las cordilleras.

La temperatura media va desde 230 a 160C, por lo que son selvas mesotérmicas. Esta formación va desde 1 .000 a 2.000 ni (800-2.400 m). Las precipitaciones se calculan entre ca. 5.000 y 1.000 mm anuales. La fisionomía de estas selvas es similar a la de la selva inferior pero son más pobres en número de especies con raíces estribos, menor número de lianas y de epífitos leñosos. Aparecen algunas especies micrófilas y hay menor cantidad de palmas grandes.

 Los Manglares. Son asociaciones anfibias de plantas leñosas arbóreas o arbustivas perennifolias, que ocurren en las costas tropicales, con adaptaciones morfologicas muy curiosas: un sistema radicular aéreo con zancos o fúlcreos y raíces terrífugas, además de pneumatóforos, de los cuales se desprenden tallos aéreos formando un bosque muy denso; este tipo de raíces, además de fijar la planta al suelo flojo y lodoso, sirven para absorber el aire durante la baja mar, el cual no puede tomar del suelo inundado.

El suelo de los manglares es limoso; carece de oxígeno y contiene gran cantidad de sustancias disueltas, que impiden la absorción por las raíces. Otra adaptación consiste en que las semillas germinan antes de caer al suelo. Los manglares se encuentran en gran parte de la costa Pacífica. La especie dominante en el Pacífico es Rhizophora harrisonii (mangle rojo) y Rh. samoensis. En los manglares se hallan también otras especies, como Pelliciera rhizophorae (Theácea), Avicennia germinans (Avicenniacea) y Laguncularia racemosa (Comhretacea), entre otras especies y en franjas sucesivas.

En algunas playas limosas hay formaciones herbáceas de Sessuvium portulacastrum ("Tripa de pollo"), lo que indica un estado de consolidación del terreno.

 Formaciones de playas y márgenes

Estas formaciones constituyen la primera fase en el proceso de sucesión de la vegetación sobre suelos primarios. Las primeras plantas que aparecen son heliófilas, poco exigentes y con una alta capacidad para aprovechar los pocos nutrientes de estos suelos. La mayoría son gramíneas. Especial mención merece Dactylis spicata, planta adaptada a suelos altamente salinos de las playas marítimas.

 TIPOS DE VEGETACION Y RASGOS FITOGEOGRAFICOS *

En la región pacífica de Colombia, desde Punta Manglares hasta la zona del Darién, se encuentran tipos de vegetación que obedecen en su distribución a factores relacionados con las corrientes de aire que vienen del mar, con el factor topográfico que significan las estribaciones de la cordillera Occidental y los montos elevados de precipitación. En una línea de sucesión desde el mar hasta la zona de tierra firme, en términos generales, se presenta la siguiente condición:

1. Manglares con Rhizophora mangle.
2. Manglares con Avicennia germinans.
3. Manglares con Laguncularia racemosa.
4. Comunidad de transición que comprende los bosques dominados por Mora

megistosperma (natales) y por Prioria copaifera (cativales).

En la región norte (Darién y territorios aledaños al río Atrato), a continuación de esos ambientes se presenta la llanura aluvial inundable (Zuluaga, 1987) en donde se establecen diversos tipos de vegetación que van desde las comunidades acuáticas dominadas por Eichornia crassipess y Pistia stratiotes, hasta los bosques dominados por Erythrina fusca y Chrysobalanus icaco. En esta parte pantanosa igualmente se reseñaron las comunidades de Montrichardia arborescens y de Raphia taedigera. En la vegetación de tierra firme se consideraron dos grupos:

1. La vegetación que se establece en las serranías adyacentes a la depresión pacífica en donde figura la parte norte estudiada por Zuluaga (1987), que describió en detalle las comunidades dominadas por: a) Cavanillesia platanifolia, h) Anacardium excelsum y Castilla erecta, c) Anacardium excelsum y Pseudolmedia laevigata, d) Chrysophyllum sp. y Brosimum guianense. 2. La vegetación de la parte sur (Cuatrecasas 1946; Acosta-S., 1970) que se agrupa en la clase Hygrophytia, la cual constituye la vegetación más diversa en especies que se arraigan en el territorio colombiano.

Para las zonas del gradiente montañoso en la vertiente occidental, que recibe la influencia directa del océano Pacífico, se incluyen comunidades ubicadas en la región ecuatorial o tropical, cuyos elementos dominantes son:
• Billia columbiana y Brosimum sp. a 550 m de altitud.
• Sorocea sp., Jacaranda hesperia y Pourouma chocoana a 720 m de altitud.

En los aspectos fitogeográficos de la extensa región, se presenta un dominio de las familias Orchidaceae, Ruhiaceae, Leguminosae, Compositae, Poaceae. Para la zona costanera las familias dominantes son: Orchidaceae, Ruhiaceae, Piperaceae, Melastomataceae, Leguminosae.

Con base en los estudios realizados en la región del bajo Calima por Cuatrecasas (1946,1958), en la costa norte del Ecuador por Acosta-S. (1970), en el Darién panameño y colombiano por Mayo (1965) y por Zuluaga (1987) y en la zona montañosa de la vertiente occidental de la cordillera Occidental por Rangel et al. (1983), se elaboró una versión de las formaciones o comunidades vegetales más representativas de la costa Pacífica colombiana. En esta aproximación se hace una descripción fisionómica de la vegetación, se reportan las áreas de distribución de las comunidades referenciadas y se mencionan particularmente las especies características dominantes en los diferentes estratos. Teniendo en cuenta la influencia de dos factores básicos: el factor hídrico (del mar o del río) y el efecto topográfico de las serranías y de la cercana cordillera Occidental, se estimó conveniente enfocar el tratamiento siguiendo un gradiente de sucesión desde el manglar hasta la vegetación de playas y márgenes y desde la vegetación de zonas anegadas en terrenos planos hasta la vegetación de las colinas a 300-500 msnm y extensivo a la zona cordillerana a 1.200 m de altitud.

Con relación a este planteamiento, Acosta-S. (1970) propuso una clasificación geobotánica con subdivisiones basadas en el gradiente altitudinal, así:

1. Faja de los manglares, zona hidrohalofílica, a nivel del mar.
2. Selva costanera baja desde el nivel del mar hasta los 200 m de altitud.
3. Zona tropical accidentada: serranías y colinas entre 200-400 m de altitud.
4. Zona tropical alta de 400-600 m de altitud.
5. Zona subtropical de 600 a 1.200 m de altitud.

Con base en estos criterios se presentarán entonces los diversos tipos de vegetación que se establecen en la extensa región de la depresión pacífica.

 Los Manglares

Los manglares son asociaciones arbóreas o arbustivas de follaje permanente y carácter anfibio. En Colombia los manglares ocupan enormes extensiones de la costa del litoral Pacífico y de la costa occidental del Atlántico. Florísticamente los tipos de vegetación que se desarrollan corresponden a la clase Rhizophoretalia. Las especies características y diagnósticadas del sintaxón pertenecen a los géneros Rhizofora, Pelliciera, Avicennia, Laguncularia y Conocarpus, (adoptado de Cuatrecasas, 1958).

 Tipos de Vegetación o Asociaciones, en sentido amplio

Con base en la acción de las mareas, de la microtopografía y del comportamiento climático, Prahl et al. (1990) propusieron seis tipos de ambientes, sobre los cuales se establece la vegetación que se agrupa bajo la denominación de manglar: manglares de barras, invertidos, ribereños, enanos de borde y manglares de islotes.

En cada tipo de manglar aparecen especies dominantes que le confieren carácter a la fitocenosis. En una línea de sucesión en la cual se relacionen la solidez del terreno, la salinidad y la distancia aguas adentro de la vegetación, la condición que más frecuentemente se encuentra (adaptada de Cuatrecasas, 1958 y de Acosta­ Solis, 1970) es la siguiente:

• Comunidades con especies de Rhizophora, que penetran y se desarrollan en el frente marino.

• Comunidades con especies de Avicennia, que se establecen a continuación de las de Rhizophora, en sustratos más consolidados.

• Comunidades de Laguncularia racemosa que conforman la faja que sigue a los bosques de Avicennia.

• Comunidades de la zona de transición:

1. De Mora megistosperma; prácticamente estas fitocenosis inician una transición entre los tipos de vegetación que se asocian con la denominación manglar y la selva húmeda tropical. Los rodales o bosques de Mora megistosperma son denominados "natales".

2. Comunidades con Prioria copaifera (cativales), al igual que la comunidad anterior constituyen rodales casi homogéneos con un predominio de la especie característica.

Estas fitocenosis de transición están dominadas por una o muy pocas especies, circunstancia que ha influido en la explotación intensiva sin planificación alguna, hasta el punto de colocar a las poblaciones naturales en estado crítico de supervivencia.

 Comunidades dominadas por especies de Rhizophora (asociación en sentido amplio).

En el norte y en el centro de la Costa Pacífica predomina Rhizophora harrisonii. En el extremo sur de la Costa Pacífica, la especie dominante es Rhizophora mangle. Este tipo de vegetación se establece en la región más intensamente sujeta a los efectos de la marea; el rodal es monoespecífico y bastante homogéneo en su distribución espacial. La característica más llamativa de estas comunidades es la presencia de numerosas, fuertes y bien desarrolladas raíces fúlcreas que se levantan hasta más de 3.5 m. En algunas ocasiones aparecen elementos arborescentes hasta de 10-15 m de altura de Pelliciera rhizophorae (Theaceae). Observaciones sobre la fauna asociada al manglar y otras características ecológicas se encuentran en Prahl et al. (1990).

 Comunidades con especies de Avicennia.

En el norte de la Costa Pacífica, la especie dominante es Avicennia germinans y en el centro y sur predomina Avicennia nitida. En el norte (Mayo, 1945) los individuos de Avicennia germinans están espaciados con regularidad y forman un rodal abierto y bien iluminado. El dosel es relativamente continuo (cobertura 67%) con elementos hasta de 20 m de altura.

Otras especies asociadas pero con valores menores de abundancia son: Sesuvium portulacastrum, Pelliciera rhizophorae, Hirtella sp., Acrostichum aureum, Archsia granatensis, Pavonia rhizophorae, Cassipourea killipii, Conostegia polyandra, Rustia occidentalis y Tuherustylis rhizophorae

 Observaciones ecológicas

El factor más importante en la distribución de estos tipos de asociaciones es, probablemente, el estar determinadas para cada lugar por dos factores:

• El nivel que ocupa la vegetación con respecto a la línea de la playa.
• La distancia del área de establecimiento de la vegetación con respecto a la influencia del agua del mar (adaptado de Cuatrecasas 1958).

La secuencia Rhizophora-Avicennia-Laguncularia-Mora, fue reseñada por Lamb, 1959 (en Mayo, 1965) en la costa del Pacífico de Colombia, que la atribuyó al efecto topográfico (consolidación y elevación).

Los procesos de sucesión y dinámica en la sustitución de los tipos de vegetación en estos ambientes, han servido para interpretar y correlacionar los cambios climáticos que han afectado a las zonas costaneras e, igualmente, extender las comparaciones del caso con los cambios en el medio natural adyacente (cordillera). Para Colombia se cuenta con las contribuciones de Pinzón (1983) en el Pacífico, Van der Hammen & Noldus (1984) y de Dueñas (1977) en el Atlántico.

El proceso de sucesión está directamente ligado a la formación de barras de arena en el mar (acreación, según Prahl et al., 1990). Para el Pacífico la reconstrucción hipotética (Prahl et al., 1990) es como sigue:

• Faja de Rhizophora mangle que es la especie mejor adaptada en ambientes sujetos a la influencia directa de la marca.

• Al estabilizarse más el sustrato, se establecen las poblaciones de Avicennia germinans y Laguncularia racemosa.

• En sustratos más estabilizados se presentan las poblaciones de Pelliciera rhizophorae. En las cercanías es factible el establecimiento de rodales con Mora megistosperma y con Euterpe cuatrecasana.

• A continuación se puede establecer vegetación típica de la zona costanera con dominio de Carapa guianensis, Humiria procera, Dialyanthera gordoniaefolia y Symphonia globulifera. (Acosta-Solis 1970).

El proceso de sucesión natural puede alterarse; es factible que se presenten inversiones en la distribución de las comunidades vegetales y, entonces, las áreas de las comunidades cambian como se ha detectado en los estudios paleoecológicos de zonas geográficas con condiciones similares (Van der Hammen & Noldus 1984; Monsalve & Rangel 1983).

Especies del manglar de la zona hidrohalofílica, (según Acosta-Solis (1970) y Prahl et al., 1990):

Rhizophora mangle L. (mangle rojo o verdadero)
Laguncularia racemosa L. (mangle blanco)
Avicennia nitida Jacq. (mangle iguanero o mangle negro)
Conocarpus erecta L.
Mora megitosperma Pittier (nato)
Pelliciera rizophorae Tr. & Pl. (piñuela)
Hirtella sp. (carbonero)
Acrostichum aureum
Ardisia granatensis
Pachira aquatica
Hibiscus tiliaceus L.
Cassipourea killipii

 Comunidades de transición

Después de la faja del manglar aparecen formaciones boscosas que se localizan, en zonas entre el manglar y los bosques de tierra firme, en sitios que se caracterizan por estar expuestos a las inundaciones. Se agrupan en esta clase: Comunidades de Mora megistosperma.

 Fisionomía-composición

Vegetación de tipo boscoso en la cual se diferencia un estrato superior en donde domina Mora megistosperma, con elementos que alcanzan en promedio 10 m de altura. En este tipo de ambiente, en el Darién Colombo-Panameño, Mayo (1965) reseñó una amplia zona cubierta con Montrichardia arborescens (Araceae) muy densa y bien desarrollada. Zuluaga (1987) igualmente se refirió a las manchas con Montrichardia arborcsccns en zonas donde la influencia del mar es mínima. Comunidad de Prioria copaifera (= Priorietum copaiferae, según Zuluaga, 1987). El nombre vernáculo de la comunidad "catival" hace referencia al cativo (Prioria copaifera).

 Fisionomía-composición

La vegetación es de tipo selvático con dos estratos arbóreos. En el superior con individuos que llegan a los 30 m, los elementos dominantes pertenecen a Prioria copaifera, Pterocarpus officinalis y Pentaclethra macroloba. En el estrato arbóreo inferior con elementos hasta de 22 m de altura; además de las especies dominantes del estrato arbóreo superior figuran también: Peltogyne sp., Rinorea passoura y Astronium graveolens. Según Mayo (1965) en este estrato igualmente son comunes Mora oleifera, Carapa guianensis, Astrocaryum standleyanum y Tabebuia rosea.

En el estrato de arbolitos abundan los individuos de las especies arborescentes de los estratos superiores pero también aparecen individuos de Rheedia madruño y de Calophyllunrsp. En el estrato arbustivo las especies más frecuentemente encontradas son: Gustavia nana, Peltogyne sp., Xylopia macrantha y Raphia taedigera. En el estrato herbáceo se encuentran plántulas de las especies arbóreas dominantes acompañadas de Thelypteris sp., y de especies de Dieffenbachia, de Heliconia y de Gramineae.

 Distribución

Se ha registrado vegetación de este tipo en la llanura aluvial inundable de los ríos Truandó, cacarica y Tumandoncito (Zuluaga 1987) aluvial inundable de los ríos Truandó, Cacarica y Tumaradocito (Zuluaga, 1987).

 Comunidades acuáticas y pantanosas

Sucesión con un punto de iniciación en los ríos y en los ambientes lénticos. Comunidad de Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes (Zuluaga, 1987).

 Fisionomía-composición

La vegetación se agrupa en densos tapetes, dominados por: Eichhornia crassipes y Pis tía stratiotes, junto con Polygonum acuminatum, Hydrocotyle cf. umbellata Das palum repens e Hymenachne amplexicaulis. Otras especies asociadas son: Jussiaea natans, Neptunía prostra y Utricularia folíosa.

 Distribución

A lo largo de las riberas del río Atrato. Es una comunidad con área de distribución amplia en Colombia (Zuluaga 1987). Asociación de Marathrum haenkeanum y Dicranopygium crinitum (= Marathro-Dicranopygietum, según Zuluaga, 1987).

 Fisionomía-composición

Vegetación con elementos que se encuentran típicamente en cascadas y raudales, principalmente, Marathru haenkeanum (Podostemonaceae) que se adhiere fuertemente a las rocas y Dicranopygium crinitum (Cyclantha ceae) que se encuentra en fisuras y grietas de pequeños raudales.

 Distribución

Se registró en los ríos Tendal y Tilupo, sobre pizarras arenosas y liditas que conforman saltos y rápidos (Zuluaga, 1987). Comunidad de Polygonum acuminatum
(= Polygonetum acuminati, según Zuluaga, 1987).

Fisionomía-composición

Vegetación con elementos que penetran el sustrato particularmente la especie dominante Polygon acuminatum a la cual se asocian otros elementos, como Paspalum repens, Hymenachne amplexicaulis, Jussiaea natans y Enhydra cf. fluctuans.

 Distribución

Vegetación de este tipo suele ser común en las orillas de los caños y de las ciénagas de la región (Zuluaga ,1987).

 Formaciones de riberas o playas

Cuatrecasas (1958) se refirió a las comunidades que se establecen sobre los arenales que deja el río, reseñó a: El pajonal con especies de Panicum, en el cual son dominantes Panicum laxum, Panicum polygonatum, Panicum zizanioides y Panicum pilosum. Como especies acompañantes figuran Anoxopus compressus, Anoxopus scoparius, Oryza latifolia, Paspalum bijugatum y Eleusine indica. El cañal de Gynerium sagittatum, que forma asociaciones densas y altas en las orillas de los ríos. Entre las especies asociadas figura Panicum laxum. Comunidad de Raphia taedigera
(= Raphietum taedigerae, según Zuluaga, 1987).

 Fisionomía-composición

Vegetación con tres estratos; en el arbóreo, con elementos hasta de 12 m de altura, son dominantes Raphia taedigera, Ficus dendrocida y Calo phyllum sp. En el estrato medio aparecen Prioria copaifera, Pachira aquatica y Raphia taedigera. En el estrato inferior figuran Heliconia emerginata, Palicourea stenoclada, Calathea lutea, Panicum sp. y Scleria pterota. En los sitios abiertos es frecuente observar manchas con Ptcrocarpus officinalis, Cespeclesia macrophylla, Annona glabra, Eicus dendrocida y Pachira aquatica.

 Distribución

El área de distribución incluye las orillas y diques del río Atrato; igualmente puede estahlecerse cerca de la base de las colinas adyacentes. Comunidad de Erythrina fusca y Chrysóbalanus icaco ( Erythrino Chrysohalaneturn, según Zuluaga, 1987).

 Fisionomía-composición

La vegetación es de tipo matorral alto, en cuyo estrato superior las especies dominantes son: Erythrina fusca, Chrysobalanus icaco, acompañadas por Pachira aquatica Trichilia montana, Annona glabra, Randia spinosa, y Banara sp., En el estrato inferior se encuentran Blechnum scrrulatum, Scleria pterota y especies de Thelypteris y Panicum.

 Distribución

Se ha encontrado este tipo de vegetación en las riberas del río Atrato y en las áreas aledañas. Comunidad de Montrichardia arborescens (= Montrichardietum arhorescentis, según Zuluaga, 1987).

 Fisionomía-composición

La vegetación es de tipo matorral-herbazal, con un estrato superior con elementos hasta de 3 m de altura en el cual domina Montrichardia arborescens. En el estrato inferior es frecuente encontrar individuos de: Blechnum serullatum, Acrostichum aureum, Scleria secans, Scleria pterota y especies de Thelypteris y de Pantcum.

 Distribución

El área de establecimiento de esta vegetación es apreciable en las áreas de la llanura aluvial inundable del río Atrato.

Otros tipos de vegetación

En la llanura aluvial expuesta a inundaciones se dan diferentes condiciones en el proceso de sucesión vegetal sobre sitios sujetos a las variaciones de los factores del medio ambiente, especialmente a las inundaciones. En estas fases se establecen tipos de vegetación que comprenden desde los herbazales pantanosos con Thalia geniculata, Calathea lutea y Heliconia latispatha hasta los bosques altos con Ficus insipida, Pithecellobium longifolium, Malpighia glabra, Cecropia longipes y Cecropia arachnoidea. Estos tipos de bosques igualmente fueron reseñados por Cuatrecasas (1958) que los incluyó en el Hygrodrymium. Especies frecuentes en estos bosques pantanosos son Pentaclethra macroloba, Pachira aquatica, Pterocarpu officinalis y Mabea chocoensis. En la contribución de Zuluaga (1987), se detallan otras comunidades que también se establecen en la llanura aluvial inundable.

 Vegetación de tierra firme

Zona Sur . Para la zona sur de la región Pacífica, la clasificación se basa en las contribuciones de Cuatrecasas (1958) y de Acosta Solis (1970). No obstante que estas clasificaciones son de tipo geobotánico, una reconstrucción aproximada en la cual no es factible diferenciar especies características de acuerdo con la composición florística es la siguiente:

 Hygrodrymium
(sensu Cuatrecasas, 1958)

Fisionomía y composición

Vegetación de tipo selvática, pluriestratificada, con dos estratos arbóreos. En los estratos superiores, las especies dominantes son: Dialyanthera lehmanni, Compsoneura trianae, Compsoneura atopa, Anacardium excelsum, Brosimum utile, Cespedesia macrophylla, Couma macrocarpa, Pentaclethra macroloba, Vochysia ferruginea, Phragmotheca siderosa, Pterocarpus officinalis, Cecropia eximia, Cecropia virgusa, Cecropia burriada, Chrysochlamys floribunda Chrysochlamys dependens y especies de Inga, Vismia, Pseudolmedia, Jacaranda y Cedrella.

En los estratos medios (sotobosque) las especies dominantes son: Perebea castilloides, Helicostylis paraensis, Mayna pacifica, Duroia hirsuta, Henrietella verrucosa, Miconia sp., Jessenia polycarpa, Welfia regia, Wettinia quinaria, Iriartea cornuta, Socratea elegans, Euterpe sp., Phytelephas sp., Astrocaryum standleyanum y Mauritiella pacífica. En los estratos inferiores se presentan Begonia semiovata, Monolena sp., Cyperus diffusus, Diolena pileoides, Trichomanes elegans, así como varias especies de Heliconia, Calathea, Araceae, Melastoniataceae y Ruhiaceae. Entre las trepadoras figuran: Schnella mutisii, Strychnos panurensis, Strychno mittscherlichii y especies de Marcravia, Machaerium, Cissus, Smilax, Serjania, Solanum Mimosa, Piper, Bauhinia, Bignoniaceae y Malpighiaceae. Entre las trepadoras figuran: Gumania calamifolia, Ronnbergia columbiana, Aechmea germinyana, Epidendrum nocturnum, Epidendrum difforme, Psammisia occidentalis, Calopteryx insignis, Cavendishia compacta, Cavendishia Praestans, Cavendishia palustris, Satyria bracteata, Satyria grandifolia, Sphyrospermum buxifolium, Macleania Pentaptera y Thibaudia pachypoda.

 Distribución-ecología

Este tipo de vegetación fue ubicada por Cuatrecasas (1958) en la clase Hygrophytia. En los elementos arbóreos predominan las raíces zancos o en formas de estribos tabulares. A nivel de consistencia foliar domina la condición coriácea o subcoriácea; en los estratos inferiores las hojas son más delgadas y de mayor superficie. Una de las características de las selvas es la abundan de hemiepífitos. Este tipo de vegetación cubre la zona costanera del Pacífico de Colombia, especialmente la región del bajo Calima, zona que se caracteriza por las lluvias abundantes y continuas, probablemente con puntos superiores a los 8.000 mm.

 Selva costanera baja (Acosta - Solis, 1970)

Para la parte sur de la región pacífica de Colombia, factible extender la caracterización de Acosta-Solis (1970) para la zona costanera del noroccidente de Ecuador que siguiendo la clasificación de Cuatrecasas (1958) incluye esa vegetación en la clase Hygrophytia

 Fisionomía-composición

Vegetación de tipo selvática, pluriestratificada con estratos superiores y varios estratos bajos en los cuales presentan diversidad de especies y valores altos en cubrimiento. Las trepadoras y las epífitas alcanzan gran desarrollo. Entre tas especies arbóreas dominante figuran: Carapa guianensis (Tangare), Cedería fislis (Cedro), Humíria procera (Chanul) Cryptocary sp. (Amarillo tainde), Minuartia guianensis (Guayacán), Nectandra sp., Dialyanthera gordoniae folia Calophyllum longifolium. En los estratos medios, arbóreo inferior y de arbolitos, figuran: Terminal amazonica, Chrysophyllum auratum, Symphonia globulifera, Virola sebifera, Hirtella sp. y Vismia baccifera. En el sotobosque y en los estratos bajó aparecen individuos de Palicourea macrophylla, lngaruiziana, Alsophila sp., Calyptranthes sp. y Croton glabellus. En el piso se establecen diferentes especies de Araceae, Heliconia, Calathea y de Gesneriaceae.

 Vegetación de la región de vida ecuatorial

Comprende la vegetación de la zona de vida ecuatorial del gradiente montañoso hasta la zona costanera. Acosta Solis (1970) denomina esta vegetación como del tipo selva tropical alta y la asigna a la clase Pluvial submacrotérmica. Como características diferencial de la vegetación de la faja costanera y de la tropical inferior, reseña la ausencia de los elementos dominante en esta zona, como Cryptocarya sp., Platymiscium pinatum y Carapa guianensis y la presencia de elementos cordilleranos, como especies de Nectandra, Ocotea, y de Weinmannia.

 Zona Norte

Franja baja (hasta 500-600m)

Zuluaga (1987), propuso una categoría sintaxonámica entonces las comunidades dominadas a nivel de alianza en la cuál se engloban los tipos de vegetación continental (zonal) del Urabá chocoano. Esta alianza incluye entonces las comunidades dominadas:

 • Cavanillesia platanifolia
• Anacardium excelsum y Castilla elastica
• Anacardium excelsum y Pseudolmedia laevigata
• Chrysophyllum sp. y Brosimum guianense Comunidad de Cavanillesia platanifolia (= Cavanillesietum platanifoliae, según Zuluaga, 1987).

 Fisionomía-composición

Vegetación de tipo selvático con dos estratos arbóreos. En el superior conformando un dosel discontinuo se encuentran individuos de Cavanillesia platanifolia y, ocasionalmente, como asociadas figuran Anacardium excelsum, Brosimumutile, Castilla elastica y Chrysophyllum sp. En el estrato arbóreo inferior las especies dominantes son: Protium veneralense, Astronium graveolens y Brosimum guianense. En el estrato de arbolitos figuran Faramea occidentalis, Astrocaryum standleyanum y Quararibea asterolepis. En el estrato arbustivo las especies más frecuentes son: Trichilia goudotiana y Ouratea lucens. En el estrato herbáceo, además de las plántulas de las especies arbóreas dominantes, figuran especies de Asplundia, de Araceae, Philodendron y Costus guianensis.

 Distribución

La comunidad se establece en las colinas circundantes a la llanura aluvial del río Atrato a 100 m de altitud (Zuluaga, 1987) y en el Darién panameño hasta 200 m de altitud (Mayo, 1965). Comunidad de Anacardium excelsum y Castilla elastica

 Fisionomía-composición

Vegetación de tipo selvático con un estrato arbóreo superior con elementos de 40-45m de altura que pertenecen a Anacardium excelsum, Castilla elastica, Brosimumutile, Chrysophyllum sp. y Protium veneralense. En el estrato arbóreo inferior figuran Batocarpus custaricensis, Protium veneralense, Pseudolmedia laevigata, y Rheedia madruño. En el estrato de arbolitos son comunes Psychotria, Swartzia arborescens, Protium veneralense y Zamia cf. skinerii. En el estrato arbustivo son dominantes: Gustavia nana, Piper aduncum y Asplundia alata. En el estrato herbáceo, además de estar incluidos los juveniles de las especiesde los estratos superiores, aparecen Philodendron guttiferum, Faramea, occidentalis y Thelypteris sp.

 Distribución

La vegetación se distribuye en las áreas coluviales cercanas a la llanura aluvial del río Atrato, entre 100-150 m de altitud. Comunidad de Anacardium excelsum y Pseudolmedia laevigata. La comunidad, florísticamente, es bastante parecida a la anterior. Se diferencia en su fisionomía, ya que es una vegetación con porte más reducido y la altitud a la cual se encontró es de 100 m. Comunidad de Chrysophyllum sp., y Brosimum guianense

 Fisionomía-composición

Comunidad de tipo boscoso con un estrato arbóreo cuyos elementos alcanzan una altura promedio de 25 las especies dominantes son: Brosimum guianense Castilla elastica. En el estrato de arbolitos las especie más frecuentes son: Browneopsis excelsa, Brownea ariza Coccoloba sp., y Castilla elastica. Entre los arbustos figuran, Eugenia sp., y Psychotria psychotriaefolia. En el estrato herbáceo aparecen plántulas de las especies arbóreas dominantes.

 Distribución

La vegetación se establece en las colinas a 300 m de altitud.

 Otras comunidades .

Por encima de 300 m de altitud se presentan mosaicos de vegetación en los cuales entran a dominar especies procedentes de la llanura aluvial y especies más frecuentes en la vegetación de la región ecuatorial del diente montañoso de la cordillera Occidental (Ran comunicación personal). Entre estas especies figuran Hyeronima alchorneoides, Virola dixonii, Alchornea polyantha, Miconia lepidota y Socratea elegans. Zuluaga (1987) igualmente se refiere a la vegetación de las serranías por encima de 300 m de altitud en el Darién y reseña a:

• Comunidad de Macrocnemun glabrescens y Anacardium excelsum, que se establece a 400 m.
• Comunidad de Alchornea polyantha y Myrsinaceae sp., a 500m.
• Comunidad de Eschweilera verruculosa y Alchornea polyantha, a 600 m.
• Comunidad con especies de Cecropia, Ochroma lagopus y Heliocarpus popayanensis, vegetación de tipo secundario que prolifera en los sitios intervenidos entre 450 y 600 m.

La vegetación de la región ecuatorial del transecto Tatamá, entre Corundo y San José del Palmar, fue estudiada por Rangel et al. (Inédito) dentro de las actividades del proyecto de investigación de Ecoandes (estudio de ecosistemas tropandinos). Con base en la información recogida en el campo y en las listas de determinaciones de Torres (comunicación personal) y Franco (comunicación personal), es factible caracterizar, de manera preliminar, la vegetación que se establece en esta zona de vida, que es la inmediata a la vegetación de las serranías aledañas a la depresión pluvial.

Región de vida ecuatorial, o tropical Franja alta (550-1.100 m de altitud)
Comunidad de Inga sp., Biltia columbiana y Brosimum sp.

 Fisionomía-composición

Vegetación de tipo boscoso con un estrato arbóreo con valores de cobertura del 75% y con elementos que alcanzan 22 m de altura. Los individuos más frecuentes pertenecen a Billia columbiana, Tovomitopsis glauca, Rhamnus granulosa y especies de Inga., Cecropia y Brosimum. En el estrato de arbolitos con cobertura del 30%, además de las especies dominantes del estrato superior, son importantes: Bellucia axinanthera, Elaeagia utilis, Clidemiadentata, Miriocarpa estipitata, Sorocea sp. y Cespedesia spathulata. En el estrato arbustivo con 50% de cobertura los elementos más frecuentes pertenecen a:

Laciasis casacensis, Cyclanthus hipartitus, Elaeagia utilisima, Palicourea luguhris y Clidemia dentata. En el estrato herbáceo con 50% de cobertura las especies más frecuentes son: Calathea sp., Anthurium warocqueanum, Columnea rubromarginata y Saccoloma inaequalis. En el estrato rasante abundan las plántulas de las especies arbóreas dominantes y como especies propias de la Simorfia figuran: Peperomia sympodiales y especies de Trichomanes y Elaphoglossum. Las epífitas vasculares son raras y de valores bajos de cobertura, 2%; entre las especies censadas figuran Guzmania scharzeriana, Dicranoglossum cf. polypodioicles y Peperomia vulcanicola. Las trepadoras muestran un vigoroso crecimiento (18% de cobertura) especialmente por los valores que exceden a las especies de Anthurium, Philodendron verrucosum y Monstera cf. dubia.

 Distribución-ecología

Este tipo de vegetación se encuentra en los alrededores de Curundó (Chocó) a 550 m de altitud, en sitios planos y en las colinas adyacentes; los árboles presentan las partes basales recurvadas y son frecuentes las raíces sostenedoras. La capa orgánica del suelo es muy superficial, el suelo es de tipo Inceptisol desaturado. En 500 m² de inventario se encontraron 100 especies; los estratos arbustivos y de arbolitos presentaron la mayor diversidad (22 especies c/u). Comunidad de Sorocea sp., Jacaranda hesperia y Pourouma chocoana.

 Fisionomía-composición

Vegetación de tipo selvático con dos estratos arbóreos; en el superior elementos con altura mayor de 35 m y cobertura del 25%, los individuos más frecuentes pertenecen a: Sorocea sp., Jacarada hesperia, Pourouma chocoana y Ficus macrosyce. Como especies asociadas aparecen: Socratea sp., Alchornea sp., Billia columbiana y Matisia asymetrica. En el estrato de arbolitos con cobertura del 40%, las especies más frecuentes son Socratea sp., Elaeagia utilis, Ficus macbridei, Eschweilera cf. pittieri, Chlorophora tinctoria, Inga sp. y Tetrorchidium gorgonae. En el estrato arbustivo con cobertura de 46%, las especies dominantes son: Psychotria aubletiana, Leandra granatensis, Prestoca sp., Begonia cuatrecasana y Schefflera sp.

En el estrato herbáceo con cubrimiento del 25% abundan Dieffenbachia cf. longispatha, Henealmia cf. cylindrica, Stigmatopteris alloeoptera y Cremos permacastroanum. Entre las epífitas vasculares que aumentan notablemente su cobertura en comparación con la comunidad anterior (10%) aparecen especies de: Anthurium, Peperomia y Besleria. Entre las trepadoras figuran Pilca centradenioides, Cavendishia aff. palustris, Polyhotryct osmundacea y Paradrymonia gigantea.

 Distribución-ecología

La vegetación se inventarió a 790 m de altitud en los alrededores de Curundó (Chocó) y San Juan del Palmar. Los sitios son inclinados. En 550 m² se encontraron 120 especies con la mayor concentración en los estratos arbóreo (31) y arbustivo (23).

 Comunidad con Guatteria ferruginea, Cecropia sp y especies de Inga

Fisionomía-composición

Vegetación de tipo selvátivo con un estrato arbóreo superior con cobertura del 12% en el cual son dominantes: Guatteria cf. ferruginea, Alchornea sp., Cecropia sp., y especies de Inga. También es dominante una especie indeterminada (nombre común "gallinazo"). En el estrato arbóreo inferior con cobertura del 65% son dominantes Matisia sp., Trema micrantha, Lacistema aggregatum y Pouteria cf. caimito.

En el estrato de arbolitos con cobertura del 40% además de las especies arbóreas son frecuentes los individuos de Elaeagia utilis, Naucleopsis cf. amara, Nectandra sp. y Trichopteryx aff. conjugata. En el estrato arbustivo con 40% de cobertura las especies más frecuentes son: Catohlastus radiatus, Ossaea bracteata, Cyclanthus bipartitus, Leandra granatensis y Otoba lehmanii. En el estrato herbáceo con cobertura del 25% la mayoría de los individuos pertenecen a Aspiundia sp., Aspiundia cf. longistyla, Anthurium deflexum, Seiaginella tomentosa, Danae tomaropsis y Warczewiczia coccinea. Entre las epífitas vasculares, que disminuyen su cobertura figuran: Guzmania sp. y Aspienium serra. Las trepadoras con 10% de cobertura están representadas por Saipichiaena volubilis, Anthurium aff. microspadix, Cussus sicyoides y Alioplectus schultzii.

 Distribución-ecología

La vegetación se inventarió en un sitio ligeramente inclinado a 920 m de altitud en la vía Curundó-San José del Palmar. El suelo presenta una capa muy delgada de materia orgánica, es del tipo Distropept. En 500 m se hallaron 143 especies, cifra más, alta que la encontrada en regiones de vida similares; los estratos más diversos eran los arbolitos (37) y el arbustivo (33). Comunidad de Elaeagia utilis, Brunellia sp., Pourouma cf. aspera y especies de Inga.

 Fisionomía-composición

Vegetación de tipo selvático con un estrato arbóreo superior con valores bajos de cobertura (6%), en el cual predominan los individuos de Pourouma cf. aspera Ocotea aff. skutchii. En el estrato arbóreo inferior con cobertura del 45% predominan: Catoblastus Tavomita weddeliana, Miconia semijuga, Elaeagutilis, Tetrorchidium gorgonae y Trichopterix procera. En estrato arbustivo que es el mejor desarrollado son frecuentes los individuos de: Calctthea sp., Ossaea bracteata Amphidaysa ambigua y Fleliconia aif. fragilis.

En el estrato herbáceo (30% de cobertura), las especies más comunes son: Paradrymonia gigantea, Clidemi brachystephana, Pitcairnia mucida, Costus chartaceus Diplazium aff. nicotianaefolium. Las epífitas vasculares aumentan nuevamente su cobertura y están representadas por: Peltapteris peltata, Anthurium aureum y especies de Nephroiepis, Columnea y Cuzmania. Entre la trepadoras, 10% de cobertura, figuran: Cavendish hispida, Stenospermatiom angustifoiium, Anthuriun trilobum y Stenospermatiom sessile.

 Distribución-ecología

La vegetación se estudió a 1.090 m de altitud en cercanías de la hacienda La Holanda; el sitio es bastante muy inclinado y son frecuentes los afloramientos rocosos. El suelo es suelto, las raíces no profundizan mucho y las bases de los troncos están recurvadas.

 Consideraciones

La diferenciación de los tipos de vegetación en la depresión pacífica, considerando esta zona como la comprendida desde el nivel del mar y las estribaciones del vertiente occidental de la cordillera Occidental, obedece esencialmente a factores relacionados con la acción de las corrientes del mar y con el factor topográfico que a su vez interactúa con la masa cordillerana y con movimiento de la zona de convergencia intertropical que origina los elevados montos de precipitación sobre la extensa región geográfica (Rangel & Rudas, 1990 Con los datos existentes se nota una mayor densidad comunitaria en cuanto al componente vegetal en la zona norte (Zuluaga, 1987) pero, indudablemente se deberán intensificar las exploraciones para definir los tipos de vegetación en las zonas adyacentes a los grandes ríos de la parte sur en donde, también, deben originarse ambientes similares a los de la parte norte.

En una línea de sucesión que comienza en el mar, la dinámica del establecimiento y de la sustitución de comunidades, sigue en términos generales, una línea que se inicia con los manglares dominados por Rhizophora mangle, seguidos por los de Avicennia germinans y que concluye en la vegetación pantanosa con Mora megistosperma y Prioria copaifera. En la mayor parte de la región pacífica es factible encontrar esta zonación.

En el ambiente que sigue, la llanura inundable, se establecen diferentes tipos de vegetación reseñados en detalle por Zuluaga (1987) y por Mayo (1965), en la parte norte; y por Cuatrecasas (1958) y Acosta-Solis (1970), para el sur. Estos tipos de vegetación son muy particulares y muestran características especiales en la composición florística; sus especies están adaptadas a la influencia de las inundaciones. Al iniciarse la tierra firme se establece la vegetación típica del bosque húmedo tropical hasta pluvial o Higrophytia, que constituye la vegetación con mayor diversidad florística en el territorio colombiano, como es considerada inicialmente por Cuatrecasas (1946) y Gentry.

En esta franja que es considerada por otros autores, como una zona o parte de la región de vida ecuatorial en el esquema del gradiente cordillerano-andino (Rangel) o se tienen datos detallados sobre comunidades definidas con base en la composición florística. Recientemente Rangel & Gentry (en preparación) realizaron inventarios de 0.1 ha en la región del río Anchicayá.

Rangel et al. (1983), tomaron muestras de la vegetación de la vertiente occidental de la cordillera Occidental; parte de esta información sirvió para referenciar los tipos de vegetación en esa zona del gradiente monotano que también está bajo la influencia de la depresión Pacífica.

Una condición que no se mencionó en los textos es la relacionada con el estado de conservación de los ambientes­ referenciados y de las especies vegetales que allí se establecen. La mayoría de los ambientes han sido bastante alterados por el hombre; en la franja costanera diferentes tipos de manglar y las comunidades de transición están en peligro de ver disminuida su diversidad específica, y la explotación descontrolada está arrasando prácticamente con el recurso, particularmente, en la zona sur (Sanquianga, Tumaco). Los bosques y selvas tropicales húmedas y pluvial también han sido sometidos a procesos fuertes de destrucción, por ejemplo, los del bajo Calima con la explotación de las empresas productoras de papel.

 Aspectos fitogeográficos

Los rasgos principales de la flora en la extensa región biogeográfica de la región del Pacífico, incluyendo zona chocoana y con base en Forero & Gentry (1 98S son:

• A nivel genérico las familias mejor representadas son en su orden: Orchidaceae (101), Rubiaceae (65), Leguminosae (60), Compositae (57) y Poaceae o Gramineae (39).
• A nivel específico las familias con mayor diversidad son: Orchidaceae (350), Rubiaceae (269), Leguminosae (203), Melastomataceae (181), Piperaceae (141) Compositae (107).
• Los géneros con mayor número de especies son: Pipe (79), Psychotria (70), Miconia (55), Anthurium (53), Peromia (49).

Las cifras anteriormente citadas señalan patrones de distribución similares a los que se presentan en el gradiente montano de Colombia y en otras zonas o regiones de vida en cuanto a las diferencias en la riqueza o diversidad si se trata a nivel genérico o a nivel específico.

 Diversidad florística

Diversidad a nivel específico

Con base en la lista de Forero & Gentry (1989), y en los resultados del proyecto Biodiversidad de Colombia (Rangel, comunicación personal) se obtuvo la tabla No. 1 en la cual se registran para la región pacífica y para la zona costanera las familias dominantes. Para la región pacífica: Orchidaceae 358 especies, seguida por Polypodiaceae 333 especies, Ruhiaceae 287, Leguminosae 227, Melastomataceae 212, Piperaceae 166, Asteraceae (142), Gesneriaceae 111; para la zona costanera las familias dominantes son: Ruhiaceae (111), Leguminosae (96), Araceae (49), Asteraceae (48), Melastomataceae (43), Solanaceae (41). Rangel registra para la isla Gorgona, Corno las familias más abundantes a: Ruhiaceae (39), Melastomataceae (34), Piperaceae (25), Araceae (19), Compositae (19) y Legurninosae (17), entre otras.

 

FAMILIAS CON MAYOR NÚMERO DE ESPECIES
Familia Especies Región Pacífica Región Costanera
Orchidaceae Polypodiaceae Rubiaceae Leguminosae Melastomataceae Piperaceae Asteraceae Gesneriaceae Euphorhiaceae Palmae	358 333 287 227 212 166 142 111 95 94	20 83 111 96 43 35 48 13 38 26

 

 Diversidad genérica

En la tabla No. 2 se registran las familias con mayor número de géneros para la región pacífica; las más importantes son: Orchidaceae 109, Ruhiaceae 76, Leguminosae (que incluye Fahaceae, Caesalpinaceae y Mimosaceae) 75, Asteraceae 71, Polypodiaceae 60, Poaceae (Graminae) 46, y Palmae 35. Los géneros Con mayor número de especies (tabla 3), son: Piper (101), Psychotria (76), Miconia (64), Anthurium (55), Thelypteris (54), Peperomia (51), que según Cuatrecasas (1958) son géneros con amplio margen de adaptabilidad térmica.

 

FAMILIAS CON MAYOR NUMERO DE GENEROS
Familia Géneros
Orchidaceae Rubiaceae Leguminosae Asteraceae Polypodiaceae Poaceae (Grarnineae) Arecaceae (Palmae) Melastomataceae Bignoniaceae Euphorbiceae	109 76 75 71 60 46 35 33 34 32

 

GENEROS CON MAYOR NUMERO DE ESPECIES
Género No. de Especies
Piper Psychotria Miconia Anthurium Thelypteris Peperumia Solanum Clusia Cavendishia Elaphoglossum	101 76 64 55 54 51 47 42 38 32

 

LA CREACION DE LOS ANIMALES RELATO EMBERA.

Relatado por Delia Casama.
Recopilado por Diego Arango.

"Antiguamente todos los animales de la selva fueron gente; cada quien tenía sus funciones. La conga maneaba el agua, el lagarto la candela, el zorro el plátano, las loras el maíz... y así todos. Pero les dio por mezquinar y no compartir el agua, las semillas, todo lo que administraban y Akore los convirtió en animales.

Akore le dio semilla de plátano al "Cumbarra" para que la repartiera a todo el pueblo pero este la negó; y a los hijitos y al pueblo les daba, engañándolos, las semillas negras que trae por dentro en plátano y le decía a la gente:
- esta es la semilla, siémbrela así.

Y la gente como no sabía sembrar, sembraba... sembraban y no retoñaban, pues no sabían que era con colino que retoñaba. Volvían donde Cumbarra y este decía:

Akore dijo que sembraran así...voy a darles más semillitas
Y ahí mismo ta...ta...sembraban más semillas pero ¡uh! Nada.
Regresaban a pedirle más semillas y el Cumbarra bravo les gritaba.

-yo les doy y les semillas y seguro que no las saben administrar, yo ya estoy cansado de darles semillas y ustedes no ponen cuidado.
La gente se iba con las semillas pero nada, no retoñaban
Con el maíz era lo mismo. Akore cogió al jefe de las semillas y le dijo:
- usted va a ser administrador del maíz, yo le voy a dar las semillas pero usted me le va a regalar semilla a mi pueblo, va a decirles como sembrar, por eso yo le estoy enseñando a usted para que le enseñe a mi pueblo...reparta el maíz a todos...
- El que ahora es logra cogía el maíz y lo escondía dentro de un palo, el pueblo que se jodía y el enriquecido maíz. Un día o descubrieron y llamaron a Akore, y este le fue diciendo:
-usted tenía la semilla, usted la mezquinó, fue mal administrador y se va a convertir en lora y para que no se muera de hambre va a comer maíz crudo... como no lo supo manejar ahora va a ser pájaro y va a ser plaga...

Así sucedió con todos los animales, con la conga, el loro, el mico, el guatín, el venado, el zorro, el sapo... el guatín fue bien mentiroso, engañó a todos los compañeros.

Caso todo fue gente o es gente. El arco iris es una culebra de colores que come animales del río; huracán es como gente con el pelo largo y una cola bien larga que anda volando haciendo tumbazón y quebrando palos. El "suri" era trueno..."